клеточное, обязательная, наряду с цитоплазмой, составная часть клетки у простейших, многоклеточных животных и растений, содержащая Хромосомы и продукты их деятельности. По наличию или отсутствию в клетках Я. все организмы делят на эукариот (См. Эукариоты) и прокариот (См. Прокариоты). У последних нет оформленного Я. (отсутствует его оболочка), хотя дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) имеется. В Я. хранится основная часть наследственной информации клетки; содержащиеся в хромосомах гены играют главную роль в передаче наследственных признаков в ряду клеток и организмов. Я. находится в постоянном и тесном взаимодействии с цитоплазмой; в нём синтезируются молекулы-посредники, переносящие генетическую информацию к центрам белкового синтеза в цитоплазме. Т. о., Я. управляет синтезами всех белков и через них - всеми физиологическими процессами в клетке. Поэтому получаемые экспериментально безъядерные клетки и фрагменты клеток всегда погибают; при пересадке Я. в такие клетки их жизнеспособность восстанавливается. Я. впервые наблюдал чешский учёный Я. Пуркине (1825) в яйцеклетке курицы; в растительных клетках Я. описал английский учёный Р. Броун (1831-33), в животных клетках - немецкий учёный Т. Шванн (1838-39).

Обычно Я. в клетке одно, находится близ её центра, имеет вид сферического или эллипсоидного пузырька (фигуры 1-3, 5, 6). Реже Я. бывает неправильной (фигура 4) или сложной формы (например, Я. лейкоцитов, Макронуклеусы инфузорий). Нередки двух- и многоядерные клетки, обычно образующиеся путём деления Я. без деления цитоплазмы или путём слияния нескольких одноядерных клеток (т. н. симпласты, например поперечнополосатые мышечные волокна). Размеры Я. варьируют от Ядро 1 мкм (у некоторых простейших) до Ядро 1 мм (некоторые яйцеклетки).

Я. отделено от цитоплазмы ядерной оболочкой (ЯО), состоящей из 2 параллельных липопротеидных мембран толщиной 7-8 нм, между которыми находится узкое перинуклеарное пространство. ЯО пронизана порами диаметром 60-100 нм, на краях которых наружная мембрана ЯО переходит во внутреннюю. Частота пор различна в разных клетках: от единиц до 100-200 на 1 мкм² поверхности Я. По краю поры располагается кольцо плотного материала - так называемый аннулус. В просвете поры часто имеется центральная гранула диаметром 15-20 нм, соединённая с аннулусом радиальными фибриллами. Вместе с порой эти структуры составляют поровый комплекс, который, по-видимому, регулирует прохождение макромолекул через ЯО (например, вход в Я. белковых молекул, выход из Я. рибонуклеопротеидных частиц и т. п.). Наружная мембрана ЯО местами переходит в мембраны эндоплазматической сети (См. Эндоплазматическая сеть); она обычно несёт белоксинтезирующие частицы - Рибосомы. Внутренняя мембрана ЯО иногда образует впячивания в глубь Я. Содержимое Я. представлено ядерным соком (кариолимфой, кариоплазмой) и погруженными в него оформленными элементами - хроматином, ядрышками и др. Хроматин - это более или менее разрыхлённый в неделящемся Я. материал хромосом, комплекс ДНК с белками - так называемый дезоксирибо-нуклеопротеид (ДНП). Он выявляется с помощью цветной реакции Фёльгена на ДНК (фигуры 1 и 8). При делении Я. (см. Митоз) весь хроматин конденсируется в хромосомы; по окончании митоза большая часть участков хромосом опять разрыхляется; эти участки (так называемый эухроматин) содержат в основном уникальные (неповторяющиеся) гены. Другие участки хромосом остаются плотными (так называемый гетерохроматин); в них располагаются главным образом повторяющиеся последовательности ДНК. В неделящемся Я. большая часть эухроматина представлена рыхлой сетью фибрилл ДНП толщиной 10 - 30 нм, гетерохроматин - плотными глыбками (хромоцентрами), в которых те же фибриллы плотно упакованы. Часть эухроматина также может переходить в компактное состояние; такой эухроматин считается неактивным в отношении синтеза РНК. Хромоцентры обычно граничат с ЯО или ядрышком. Есть данные о том, что фибриллы ДНП закреплены на внутренней мембране ЯО.

В неделящемся Я. происходит синтез (Репликация) ДНК, изучаемый путём регистрации включенных в Я. меченных радиоактивными изотопами предшественников ДНК (обычно тимидина). Показано, что по длине хроматиновых фибрилл имеется множество участков (так называемых репликонов), каждый со своей точкой начала синтеза ДНК, от которой репликация распространяется в обе стороны. Вследствие репликации ДНК удваиваются и сами хромосомы.

В хроматине Я. происходит считывание закодированной в ДНК генетической информации путём синтеза на ДНК молекул матричной, или информационной, РНК (см. Транскрипция), а также молекул других типов РНК, участвующих в белковом синтезе. Специальные участки хромосом (и соответственно хроматина) содержат повторяющиеся гены, которые кодируют молекулы рибосомной РНК; в этих местах Я. формируются богатые рибонуклеопротеидами (РНП) ядрышки, основная функция которых - синтез РНК, входящей в состав рибосом. Наряду с компонентами ядрышка в Я. есть и другие виды частиц РНК. К ним относятся перихроматиновые фибриллы толщиной 3-5 нм и перихроматиновые гранулы (ПГ) диаметром 40-50 нм, расположенные на границах зон рыхлого и компактного хроматина. И те и другие, вероятно, содержат матричную РНК в соединении с белками, а ПГ отвечают её неактивной форме; наблюдался выход ПГ из Я. в цитоплазму через поры ЯО. Имеются также интерхроматиновые гранулы (20-25 нм), а иногда и толстые (40-60 нм) нити РНП, скрученные в клубки. В ядрах амёб имеются нити РНП, скрученные в спирали (30-35 нм х 300 нм); спирали могут выходить в цитоплазму и, вероятно, содержат матричную РНК. Наряду с ДНК- и РНК-содержащими структурами некоторые Я. содержат чисто белковые включения в виде сфер (например, в Я. растущих яйцеклеток многих животных, в Я. ряда простейших), пучков фибрилл или кристаллоидов (например, в ядрах многих тканевых клеток животных и растений, макронуклеусах ряда инфузорий). В Я. обнаружены также фосфолипиды, липопротепды, ферменты (ДНК-полимераза, РНК-полимераза, комплекс ферментов оболочки Я., в том числе аденозинтрифосфатаза, и др.).

В природе встречаются различные специальные типы Я.: гигантские Я. растущих. яйцеклеток, особенно рыб и земноводных; Я., содержащие гигантские политенные хромосомы (см. Политения), например в клетках слюнных желёз двукрылых насекомых; компактные, лишённые ядрышек Я. сперматозоидов и Микронуклеусы инфузорий, сплошь заполненные хроматином и не синтезирующие РНК; Я., в которых хромосомы постоянно конденсированы, хотя ядрышки образуются (у некоторых простейших, в ряде клеток насекомых); Я., в которых произошло дву- или многократное увеличение числа наборов хромосом (Полиплоидия; фигуры 7, 9).

Основной способ деления Я. - митоз, характеризующийся удвоением и конденсацией хромосом, разрушением ЯО (исключение - многие простейшие и грибы) и правильным расхождением сестринских хромосом в дочерние клетки. Однако Я. некоторых специализированных клеток, особенно полиплоидные, могут делиться простой перешнуровкой (см. Амитоз). Высокополиплоидные Я. могут делиться не только на 2, но и на много частей, а также почковаться (фигура 7). При этом может происходить разделение целых хромосомных наборов (т. н. сегрегация геномов).

Лит.: Руководство по цитологии, т. 1, М. -Л., 1965; Райков И. Б., Кариология простейших, Л., 1967; Робертис Э., Новинский В., Саэс Ф.,. Биология клетки, пер. с англ., М., 1973; Ченцов Ю. С., Поляков В. Ю., Ультраструктура клеточного ядра, М., 1974; The nucleus, ed. A. J. Dalton, F, Haguenau, N. Y. - L., 1968; The cell nucleus, ed. Н. Busch, v. 1-3, N. Y. - L., 1974.

И. Б. Райков.

Схема ультраструктуры ядра клетки печени: зоны компактного (кх) и рыхлого (рх) хроматина; ядрышко (як) с внутри-ядрышковым хроматином (вх), перихро-матиновые фибриллы (стрелки), перихроматнновые (пг) и интерхроматиновые (иг) гранулы; рибонуклеопротеидная нить, свёрнутая в клубок (к); оболочка ядра (яо) с порами (п).

Клеточные ядра на окрашенных препаратах: полиплоидный макронуклеус и два микронуклеуса инфузории рода Nassula, окраска метиловым зеленым - пиронином: хроматин (фиолетовый) содержит и ДНК, и РНК, ядрышки (красные) - РНК, микронуклеусы зеленые.

Клеточные ядра на окрашенных препаратах: яйцеклетки креветки рода Palaemon на ранней (3) и поздней (4, изображено только ядро) стадиях, в процессе развития ядро приобретает неправильную форму, хроматин (зеленый) рассеивается, ядрышко (красное) растет и вакуолизируется, окраска метиловым зеленым - пиронином.

Клеточные ядра на окрашенных препаратах: три диплоидных макронуклеуса и один микронуклеус инфузории рода Remanella, окраска по Фёльгену на ДНК, в макронуклеусах видны хромоцентры (красно-фиолетовые) и ядрышки (бледно-зеленые).

Клеточные ядра на окрашенных препаратах: ядра яйцеклеток моллюсков рода Littorina, видны две различно окрашивающиеся части ядрышка (амфинуклеолы), окраска метиловым синим - оранженвым Ж (5) и азаном (6).

Клеточные ядра на окрашенных препаратах: фрагментация гигантского полиплоидного ядра трофобласта крысы, окраска метиловым зеленым - пиронином (хроматин зеленый, ядрышки красные, цитоплазма розовая).

Клеточные ядра на окрашенных препаратах: нервные клетки с крупным ядром, окраска (красно-фиолетовая) по Фёльгену на ДНК (1), метиловым зеленым на ДНК и пиронином (красный цвет) на РНК (2); по краям видны ядра соединительнотканных клеток.

функция К (х, у), задающая интегральное преобразование

,

которое переводит функцию f (y) в функцию φ (х). Теория таких преобразований связана с теорией линейных интегральных уравнений (См. Интегральные уравнения).

шаровидный сплошной снаряд ударного действия в гладкоствольной артиллерии. С середины 14 в. Я. были каменные, с 15 в. железные, затем чугунные (для орудий большого калибра) и свинцовые (для орудий малого калибра). С 16 в. применялись зажигательные "калёные" Я. В 17 в. получили распространение снаряжавшиеся порохом полые разрывные Я. - снаряды (гранаты). Во 2-й половине 19 в. в связи с заменой гладкоствольных орудий нарезными вышли из употребления.