Некоторые части скелета млекопитающих, особенно череп, устроены проще, чем у их предков-пресмыкающихся. Например, как уже говорилось, каждая ветвь (правая и левая) их нижней челюсти состоит из одной кости, а у рептилий - из нескольких. У зверей верхняя челюсть (межчелюстная кость спереди и верхнечелюстная сзади) полностью слита с черепной коробкой, тогда как у некоторых рептилий она соединена с ней подвижно эластичными связками. У млекопитающих верхние зубы находятся только на межчелюстной и верхнечелюстной костях, а у примитивных позвоночных они могут быть и на других костных элементах крыши ротовой полости, в том числе на сошниках (возле носовых ходов) и небных костях (рядом с верхнечелюстными).

У млекопитающих обычно две пары функциональных конечностей, но у некоторых водных форм, например китов (Cetacea) и сирен (Sirenia), сохранились только передние. Все звери теплокровны и дышат атмосферным воздухом. От всех остальных позвоночных, за исключением птиц и крокодилов, они отличаются четырехкамерным сердцем и полным разделением в ней артериальной и венозной крови. Однако, в отличие от птиц и крокодилов, зрелые красные кровяные клетки (эритроциты) млекопитающих лишены ядер. За исключением наиболее примитивных представителей класса, все млекопитающие живородящие и кормят детенышей молоком, вырабатываемым молочными железами матери. Первозвери, или однопроходные, например утконос, откладывают яйца, но вылупившиеся из них детеныши также питаются молоком. У некоторых видов они рождаются хотя и полностью сформированными, но голыми (без шерсти) и беспомощными, а глаза у них в течение некоторого времени остаются закрытыми. У других зверей, особенно копытных (козы, лошади, олени и т.д.) детеныши появляются на свет полностью одетыми шерстью, с открытыми глазами и почти сразу способны стоять и передвигаться. У сумчатых, например кенгуру, детеныши рождаются недоразвитыми и донашиваются в течение некоторого времени в кармане на животе матери.

Шерсть. Наличие покрывающей тело шерсти - отличительный признак зверей: только у них образуются волосы, т.е. нитевидные ороговевшие выросты кожи (эпидермиса). Основная функция шерстного покрова - теплоизоляция организма, облегчающая терморегуляцию, однако он служит и для многих других целей, в частности защищает кожу от повреждений, может маскировать животное за счет своей окраски или конфигурации или демонстрировать его половую принадлежность. У многих млекопитающих шерсть на определенных участках тела в ходе эволюции значительно изменилась и специализировалась, превратившись, например, в защитные иглы дикобраза, рог носорога, вибриссы (чувствительные "усы") кошек и зимние "снегоступы" (оторочка ног) зайца-беляка.

Отдельные волоски в большинстве случаев цилиндрические или овальные в сечении, хотя у некоторых видов они практически плоские. Микроскопическое изучение показывает, что ствол волоса (над кожей и непосредственно под ней) - это компактный гибкий стержень, состоящий из отвердевших мертвых клеток. Типичный ствол состоит из трех концентрических слоев: центральной губчатой сердцевины, образованной рыхло лежащими прямоугольными клетками, часто с небольшими прослойками воздуха между ними, среднего коркового слоя, составляющего основную часть волоса и образованного продольно расположенными вплотную друг к другу веретеновидными клетками, и тонкой внешней кожицы (кутикулы) из чешуевидных, накладывающихся друг на друга клеток, свободные края которых направлены к свободному концу волоса. Нежные первичные волоски плода человека (лануго), а иногда и мелкий пушок на теле взрослого лишены сердцевины.

Клетки волоса формируются под кожей внутри волосяного мешочка (фолликула) и выталкиваются наружу новыми клетками, образующимися под ними. По мере удаления от корня, т.е. источника питания, клетки отмирают и обогащаются кератином - нерастворимым белком в виде длинных тонких волокон. Волокна кератина химически связываются между собой, что придает волосу прочность.

Цвет волос зависит от нескольких факторов. Один из них - наличие пигментов (окрашивающих веществ), называемых меланинами. Несмотря на то что название этих пигментов происходит от слова "черный", их цвет варьирует от желтого до красного, коричневого и черного. Меланины могут появляться в отдельных клетках волоса по мере их роста и удаления от фолликула. Наличие или отсутствие меланина, его цвет и количество, а также доля прослоек воздуха между клетками ствола в совокупности определяют все разнообразие окрасок волоса.

В принципе, можно сказать, что его цвет зависит от поглощения и отражения света меланином (главным образом коркового слоя) и его рассеивания стенками воздушных прослоек сердцевины. Например, черный волос содержит оптически плотный очень темный меланин и в коре и в сердцевине, поэтому отражает лишь очень небольшую часть световых лучей. И напротив, шерсть белого медведя вообще лишена пигмента, а ее цвет определяется равномерным рассеиванием света.

Разнообразие строения волос в первую очередь связано с формой кутикулярных клеток и расположением сердцевинных. Конкретные виды животных, как правило, характеризуются определенной структурой шерсти, поэтому с помощью микроскопа обычно можно определить ее таксономическую природу. Примечательное исключение из этого правила - 150 видов землероек рода Crocidura с практически идентичными волосами. Определение видовой принадлежности по микроскопическим признакам волос в настоящее время вытесняется более точными методами, основанными на изучении ДНК и кариотипов (хромосомных наборов).

Покрывающие тело волосы обычно делятся на два типа по длине и структуре. Одни из них остевые - длинные, блестящие, сравнительно грубые. Их окружают обычно в полтора-два раза более короткие волосы подшерстка. Настоящие тюлени (семейство Phocidae), называемые также безухими, покрыты в основном грубым остевым волосом с редким подшерстком. У морских котиков, напротив, подшерсток очень толстый. Они относятся к семейству ушастых тюленей (Otariidae), включающему также морских львов с такой же, как у настоящих тюленей, шкурой.

Зубы, присутствующие у подавляющего большинства млекопитающих, представляют собой твердые структуры, которые развиваются из особых соединительнотканных (мезодермальных) клеток - одонтобластов и состоят в основном из фосфата кальция (апатита), т.е. по химическому составу очень похожи на кости. Однако фосфат кальция кристаллизуется и сочетается с другими веществами по-разному, так что в результате образуются различные зубные ткани - дентин, эмаль и цемент. В основном зуб состоит из дентина. (Бивни слона и соответственно слоновая кость - сплошной дентин; небольшое количество эмали, покрывающее сначала конец бивня, быстро стирается.) Полость в центре зуба содержит питающую его "пульпу" из мягкой соединительной ткани, кровесных сосудов и нервов. Обычно выступающая наружу поверхность зуба хотя бы частично покрыта тонким, но исключительно твердым слоем эмали (самое твердое вещество в организме), которая образуется особыми клетками - амелобластами (адамантобластами). Зубы ленивцев и броненосцев ее лишены, на зубах морской выдры (калана) и пятнистой гиены, которым приходится регулярно разгрызать твердые раковины моллюсков или кости, ее слой, наоборот, очень толстый. Зуб крепится в ячейке на челюсти с помощью цемента, который по твердости занимает промежуточное положение между эмалью и дентином. Он может также присутствовать внутри самого зуба и на его жевательной поверхности, например у лошадей.

Зубы млекопитающих обычно делятся на четыре группы в соответствии со своими фунциями и местоположением: резцы, клыки, премоляры (малые коренные, ложнокоренные, или предкоренные) и моляры (коренные). Резцы находятся в передней части рта (на межчелюстных костях верхней челюсти и, как и все зубы нижней челюсти, на зубных костях). У них режущие края и простые конические корни. Они служат в основном для удерживания пищи и откусывания ее частей. Клыки (у кого они есть) представляют собой обычно длинные заостренные на конце стержни. Их, как правило, четыре (по 2 верхних и нижних), и расположены они позади резцов: верхние - в передней части верхнечелюстных костей. Клыки используются в основном для нанесения проникающих ран при нападении и защите, удерживания и переноса пищи. Премоляры находятся между клыками и молярами. У некоторых примитивных млекопитающих их по четыре с каждой стороны верхней и нижней челюсти (всего 16), но большинство групп в ходе эволюции утратили часть ложнокоренных зубов, и у человека, например, их всего 8. Моляры, расположенные в задней части челюстей, вместе с премолярами объединяются в группу щечных зубов. Ее элементы могут различаться по размерам и форме в зависимости от характера питания вида, но обычно обладают широкой, ребристой или бугорчатой жевательной поверхностью для раздавливания и перемалывания пищи. У рыбоядных млекопитающих, например зубатых китов, все зубы почти одинаковые, приближающиеся по форме к простому конусу. Они используются только для ловли и удержания добычи, которая либо заглатывается целиком, либо предварительно разрывается на куски, но не пережевывается.

Некоторые млекопитающие, в частности ленивцы, зубатые киты и утконос, развивают всего одну смену зубов на протяжении всей жизни (у утконоса она присутствует только на стадии эмбриона) и называются монофиодонтными. Однако большинство зверей - дифиодонтные, т.е. у них две смены зубов - первая, временная, называемая молочной, и постоянная, свойственная взрослым животным. У них резцы, клыки и премоляры раз в жизни полностью замещаются, а моляры вырастают без молочных предшественников, т.е. по сути дела являются поздно развивающейся частью первой смены зубов. Сумчатые занимают промежуточное положение между монофиодонтами и дифиодонтами, поскольку сохраняют все молочные зубы, кроме сменяющегося четвертого премоляра. (У многих из них ему соответствует третий щечный зуб, поскольку один премоляр утрачен в ходе эволюции.)

Поскольку у разных видов млекопитающих зубы гомологичны, т.е. одинаковы по эволюционному происхождению (за редкими исключениями, например, у речных дельфинов зубов больше сотни), каждый из них занимает строго определенное положение относительно других и может быть обозначен порядковым номером. В результате характерный для вида зубной набор нетрудно записать в виде формулы.

Поскольку млекопитающие - двусторонне-симметричные животные, такую формулу составляют только для одной стороны верхней и нижней челюстей, помня, что для подсчета общего числа зубов необходимо умножить соответствующие цифры на два.

Развернутая формула (I - резцы, C - клыки, P - премоляры и M - моляры, верхняя и нижняя челюсти - числитель и знаменатель дроби) для примитивного набора из шести резцов, двух клыков, восьми ложнокоренных и шести коренных зубов выглядит следующим образом:

(?2 = 44, полное число зубов).

Однако обычно используется сокращенная формула, где указано лишь общее число зубов каждого типа. Для вышеприведенного примитивного зубного набора она выглядит так:

Для домашней коровы, у которой нет верхних резцов и клыков, запись принимает следующую форму:

а у человека выглядит так:

Поскольку все типы зубов расположены в неизменном порядке - I, C, P, M, - зубные формулы часто еще более упрощают, опуская эти буквы. Тогда для человека получаем:

Некоторые зубы, выполняющие особые функции в ходе эволюции, могут претерпевать очень сильные изменения. Например, в отряде хищных (Carnivora), т.е. у кошек, собак и т.п., четвертый верхний премоляр (обозначаемый P4) и первый нижний моляр (M1) крупнее всех прочих щечных зубов и снабжены острыми, как лезвия, режущими кромками. Эти зубы, называемые хищническими, расположены друг напротив друга и действуют наподобие ножниц, разрезая мясо на куски, которые животному удобнее проглотить. Система P4/M1 - отличительный признак отряда Carnivora, хотя ее функцию могут выполнять и другие зубы. Например, молочный набор Carnivora не содержит моляров, и в качестве хищнических используются только премоляры (dP3/dP4), а у некоторых представителей вымершего отряда Creodonta для этой же цели служили две пары коренных зубов - M1+2/M2+3.

Скелет. У млекопитающих, как и у всех позвоночных, скелет состоит из большого числа костей, развивающихся независимо и соединенных между собой связками и соединительной тканью. У некоторых видов он глубоко специализирован, но принцип его строения одинаков у всех представителей класса. Это фундаментальное сходство хорошо заметно при сравнении крайних вариантов, например дельфинов с практически отсутствующей шеей, позвонки которой толщиной с бумагу, и жирафов с таким же числом, но сильно вытянутых шейных позвонков.

Череп млекопитающих сочленяется с позвоночным столбом двумя округлыми костными выступами в своей задней части - затылочными мыщелками. Для сравнения, у черепа рептилий только один затылочный мыщелок, т.е. только одна точка сочленения с позвоночником.

Первые два позвонка называются атлантом и эпистрофеем. Вместе со следующими пятью они составляют семь шейных позвонков. Это число типично для всех млекопитающих, кроме ленивцев (от шести до девяти) и, возможно, ламантинов (по мнению ряда специалистов - шесть шейных позвонков). Затем идет самый крупный, грудной отдел позвоночника; к его позвонкам прикреплены ребра. Далее следуют поясничные (между грудной клеткой и тазом) и крестцовые позвонки. Последние срослись между собой и сочленены с тазовыми костями. Число хвостовых позвонков сильно варьирует в зависимости от вида животного и доходит до нескольких десятков.

У разных млекопитающих количество ребер, окружающих многие жизненно важные органы, неодинаково. Обычно они плоские и изогнуты дугой. Каждое ребро подвижно сочленено одним концом (проксимальным) со спинным позвонком, а другим концом (дистальным) передние ребра (у человека - верхние) прикрепляются к грудине с помощью хряща. Их называют истинными в отличие от задних (у человека - нижних), не соединенных с грудиной и называемых ложными. Дистальный конец этих ребер либо прикреплен к хрящевой части последнего истинного ребра, либо остается свободным, и тогда их называют колеблющимися.

Грудина состоит из ряда слитых вместе более или менее уплощенных костей и с каждой стороны соединяется хрящом с ребрами. У летучих мышей она несет выступающий киль для прикрепления мощных летательных мышц. Похожий киль на грудине есть у летающих птиц и пингвинов (которые "летают" под водой), тогда как нелетающие птицы вроде страуса его лишены.

Лопатка - это широкая плоская кость со срединным гребнем (остью) на наружной поверхности. Ключица одним концом соединяется с верхним краем грудины, а другим - с плечевым отростком (акромионом) ости лопатки. Ключица укрепляет плечо, поэтому она свойственна прежде всего тем млекопитающим (например, приматам), которые интенсивно используют передние конечности для хватания. Она также присутствует у примитивных видов, в частности однопроходных, поскольку является частью предкового (рептильного) плечевого пояса, скелетного образования, связывающего переднюю конечность с осью тела. Ключица была редуцирована или утрачена в ходе эволюции таких групп млекопитающих, которым она не нужна. Например, она рудиментарна у лошади, поскольку лишь мешала бы удлинению ее шага (осталась только маленькая полоска, окруженная мышцами), и отсутствует у китов. Таз (тазовый пояс) служит для прикрепления задних конечностей к позвоночнику.

Конечности. Самая верхняя кость передней конечности (руки у человека) - плечевая. Она причленяется к лопатке с помощью шаровидного сустава, а нижним концом связана с двумя костями предплечья (подплечья) - лучевой и локтевой. Запястье обычно состоит из шести-восьми небольших косточек (у человека их восемь), которые соединяются с костями пясти, образующими "ладонь" кисти. Кости пальцев называются фалангами. Бедренная кость задней конечности (ноги у человека) сочленена шаровидным суставом с тазом. Скелет голени состоит из двух костей - большой и малой берцовых. Затем идет стопа, т.е. предплюсна из нескольких костей (у человека - семь), соединяющихся с костями плюсны, к которым причленены фаланги пальцев.

Число пальцев стоп и кистей зависит от вида млекопитающего - от одного до пяти. Пять - примитивное (предковое) состояние, а, например, у лошади, относящейся к эволюционно продвинутым формам, всего по одному пальцу и на передних и на задних конечностях (анатомически это сильно увеличенный средний, т.е. третий, палец, а остальные утрачены в ходе специализации). У оленя функциональны крупные третий и четвертый пальцы, образующие раздвоенное копыто; второй и пятый маленькие, не достающие до земли, а первый ("большой") отсутствует.

У большинства млекопитающих концы пальцев защищены когтями, ногтями или копытами, представляющими собой ороговевшие производные эпидермиса (наружного слоя кожи). Внешний вид и функции этих структур сильно различаются, но их общий план строения один и тот же.

Млекопитающие, опирающиеся при ходьбе на всю подошву, т.е. на пясть и плюсну, как, например, медведи и люди, называются стопоходящими, передвигающиеся с опорой только на пальцы (например, кошки и собаки) - пальцеходящими, а копытные формы (корова, лошадь, олень) -фалангоходящими.

Полость тела всех зверей разделена надвое мускулистой перегородкой, называемой диафрагмой. Спереди (у человека - сверху) находится грудная полость, вмещающая легкие и сердце, а сзади (у человека - снизу) - брюшная полость с остальными внутренними органами, кроме почек. Диафрагма есть только у млекопитающих: она участвует в вентиляции легких.

Сердце млекопитающих разделено на четыре камеры - два предсердия и два желудочка. Каждое предсердие сообщается с желудочком той же стороны тела, но это отверстие снабжено клапаном, позволяющим крови двигаться только в одном направлении. Обедненная кислородом кровь, возвращаясь в сердце от органов тела, поступает в правое предсердие через крупные вены, называемые полыми. Затем она проталкивается в правый желудочек, который перекачивает ее к легким через легочные артерии. В легких кровь насыщается кислородом и отдает углекислый газ. Богатая кислородом кровь поступает затем в легочные вены, а из них - в левое предсердие. Потом она проталкивается из него в левый желудочек, который перекачивает ее через самую крупную артерию - аорту - ко всем органам тела.

Легкие - это губчатая масса, состоящая из многочисленных заполненных воздухом проходов и камер, окруженных сетью капилляров. Проходя через эту сеть, кровь поглощает кислород из закачиваемого в легкие воздуха и одновременно выделяет в него углекислый газ.

Нормальная температура крови у разных видов млекопитающих неодинакова, а у многих летучих мышей, грызунов и ряда других видов заметно падает во время сна и сезонной спячки. Обычно близкая к 38° C, в последнем случае она может приближаться к точке замерзания.

Характерная для млекопитающих "теплокровность", т.е. способность поддерживать постоянную температуру тела, - понятие относительное. У многих видов известны суточные колебания этой температуры; у человека, например, на протяжении дня она поднимается от утреннего минимума (ок. 36,7. С) примерно до 37,5. С вечером. Обитающие в пустыне животные каждый день подвергаются действию сильной жары, что также сказывается на температуре их тела; у верблюдов, например, она может изменяться в течение суток почти на 6. С. А у грызуна голого землекопа, живущего в сравнительно стабильных микроклиматических условиях норы, последние непосредственно влияют и на температуру тела.

Желудок большинства млекопитающих состоит из одного отдела, однако у некоторых видов их несколько, например, четыре у жвачных, т.е. парнокопытных животных типа коров, оленей и жирафов, пережевывающих жвачку. Верблюдов и оленьков называют "ложножвачными", поскольку они, хотя и жуют жвачку, отличаются от "истинных" жвачных трехкамерным желудком и некоторыми признаками зубов, ног и других органов. У ряда китов длинный трубчатый желудок разделен на несколько последовательных камер.

Нижний конец желудка открывается в тонкую кишку, которая, в свою очередь, ведет в толстую, а та - в прямую. На границе тонкой и толстой кишок от пищеварительного тракта ответвляется слепая кишка. У человека и некоторых других животных она оканчивается маленьким рудиментом - червеобразным отростком (аппендиксом). Строение и роль слепой кишки сильно различаются в зависимости от вида животного. Например, у жвачных и лошадей она выполняет важную функцию бродильной камеры для переваривания растительных волокон и исключительно длинна, а у других млекопитающих сравнительно мала, хотя и принимает активное участие в пищеварении.

Молочные железы вырабатывают молоко для питания детенышей. Эти структуры закладываются у представителей обоих полов, но у самцов недоразвиваются. У всех млекопитающих, кроме утконоса и других однопроходных, протоки молочных желез открываются на мясистых выростах - сосках, которые детеныши, питаясь, захватывают ртом. У некоторых видов, например коров, протоки молочной железы сначала впадают в камеру, называемую цистерной, где накапливается молоко, поступающее затем наружу через длинные трубчатые соски. У однопроходных сосков нет, и молочные протоки открываются порообразными отверстиями на коже.

многогранника, число α_o-α₁ +α₂, где α_o - число вершин, α₁ - число рёбер и α₂- число граней многогранника. Если многогранник выпуклый или гомеоморфен (см. Гомеоморфизм) выпуклому, то его Э. х. равна двум (теорема Л. Эйлера, 1758, известная ещё Р. Декарту).

Э. х. произвольного комплекса есть число , где n - размерность комплекса, α_o - число его вершин, α₁ - число его рёбер, вообще α_k есть число входящих в комплекс k-мерных симплексов. Оказывается, что Э. х. равна (формула Эйлера-Пуанкаре), где π_k есть k-мерное число Бетти данного комплекса (см. Топология). Отсюда следует топологическая инвариантность Э. х. Ввиду топологической инвариантности Э. х. говорят об Э. х. поверхности, а также полиэдра, подразумевая под этим Э. х. любой триангуляции этой поверхности (этого полиэдра).

Лит.: Александров П. С., Комбинаторная топология, М.- Л., 1947; Понтрягин Л. С., Основы комбинаторной топологии. 2 изд., М., 1976.