нижний мозговой придаток (hypophysis cerebri, glandula pituitaria), железа с внутренней секрецией (См. Внутренняя секреция), играющая у всех позвоночных животных и у человека ведущую роль в гормональной регуляции (См. Гормональная регуляция). Г. расположен в турецком седле основной кости черепа, у основания головного мозга и связан с ним посредством ножки (воронки), представляющей собой вырост дна 3-го мозгового желудочка. Форма, размер и вес Г. различны у разных видов и зависят от возраста и физиологического состояния организма. У человека Г. весит 0,5-0,6 г. В Г. различают три доли: переднюю (железистую), среднюю (промежуточную) и заднюю (нервную). Передняя и средняя доли закладываются у зародыша в виде выпячивания эпителия крыши первичной ротовой полости; задняя доля образуется из дна воронки промежуточного мозга. Эмбриональный зачаток передней и средней долей в дальнейшем отделяется от эпителия первичной ротовой полости, растет по направлению к мозгу и срастается с зачатком задней доли. Лишь у некоторых хрящевых рыб связь передней доли Г. с эпителием первичной ротовой полости сохраняется и у взрослых организмов. У одних млекопитающих, например у кошки, задняя доля Г. имеет полость, сообщающуюся с полостью 3-го желудочка, у других, например у собаки, полость сохраняется только в ножке, соединяющей Г. с промежуточным мозгом; у некоторых млекопитающих (например, у кролика и у всех приматов) задняя доля и ножка Г. лишены полости и представляют собой плотные образования. У взрослого организма Г. тесно связан анатомически с головным мозгом. Г. снабжен большим количеством нервных волокон, вступающих в него через ножку из гипоталамической области (см. Гипоталамус) и по стенкам гипофизарных артерий - из нервного сонного сплетения.

Передняя доля Г. взрослого организма состоит из железистого эпителия, в котором выделяют 3 типа клеток, различающихся по способности окрашиваться кислыми или основными красками: хромофобные, или главные, клетки; оксифильные, или эозинофильные, клетки и базофильные клетки. Хромофобные клетки - резервный материал, из которого развиваются оксифильные и базофильные клетки. Соотношение оксифильных и базофильных клеток в передней доле Г. меняется в зависимости от пола, возраста и физиологического состояния организма. Так, после удаления щитовидной железы (тиреоидэктомия) количество оксифильных клеток резко уменьшается, вплоть до полного исчезновения, базофильные клетки, дегенерируя, превращаются в т. н. клетки тиреоидэктомии; после кастрации базофильные клетки гипертрофируются и превращаются в т. н. клетки кастрации. Изменения в клеточном составе передней доли Г., наступающие после удаления щитовидной железы или кастрации, могут быть предотвращены или устранены введением тироксина или половых гормонов (См. Половые гормоны). Средняя доля Г. состоит из эпителиальной ткани. Задняя доля Г. образована нейроглией (См. Нейроглия), в которой содержатся большие пирамидальные или веретенообразные клетки, т. н. питуициты. Наиболее сложна и разнообразна физиологическая роль передней доли Г., от нормальной функции которой зависят рост и размножение, основной, углеводный, минеральный, жировой и белковый обмен. Из экстракта передней доли Г. выделено 7 гормонов: гормон роста, или соматотропный гормон, тиреотропный гормон, фолликулостимулирующий гормон, лютеинизирующий гормон, лютеотропный гормон, пролактин (лактогенный) и адренокортикотропный гормон (АКТГ). Все гормоны передней доли имеют белковую природу и получены в очищенном виде, некоторые из них, например гормон роста и лактогенный, выделены в кристаллической форме, др. синтезированы (например, АКТГ). Тиреотропный и Гонадотропные гормоны продуцируются базофильными клетками, которые в соответствии с этим делят на два типа: т. н. тиреотрофы и гонадотрофы. Оксифильные клетки вырабатывают гормон роста и пролактин. Вопрос о клетках, продуцирующих АКТГ, не решен; вероятно, он образуется базофилами.

Гормон роста. Хирургическое удаление Г. (гипофизэктомия) у молодого животного приводит к остановке роста. Инъекции таким животным гипофизарного экстракта, содержащего гормон роста, восстанавливают у них нормальный рост. Введение гормона роста молодым растущим животным резко стимулирует рост и приводит к гигантизму (в эксперименте были получены гиганты амбистомы, крысы, собаки и др. животных): у человека избыточное выделение гормона роста вызывает заболевание с явлениями Гигантизма или акромегалии (См. Акромегалия). Пониженное выделение гормона роста обусловливает карликовый рост (см. Нанизм). Фолликулостимулирующий, лютеинизирующий и лютеотропный гормоны. Атрофия половой системы, наступающая после удаления Г., может быть предотвращена введением гонадотропных гормонов. У инфантильных животных введение этих гормонов вызывает преждевременное половое созревание. Инъекция гипофизарного экстракта, содержащего гонадотропные гормоны, лягушкам вызывает у них икрометание и сперматогенез в осеннее и зимнее время; из икры после оплодотворения развиваются нормальные головастики. Фолликулостимулирующий гормон регулирует рост фолликулов в яичниках и сперматогенез. Лютеинизирующий гормон вызывает у самок преждевременный рост Фолликулов, овуляцию (См. Овуляция), образование жёлтого тела, а у самцов - секрецию мужского полового гормона межуточными клетками семенника, т. е. клетками Лейдига. Лютеотропный гормон поддерживает функцию жёлтого тела; у некоторых животных (крыса, овца) этот гормон вызывает лактацию. Пролактин (лактогенный гормон). Участвует в регуляции процесса выделения молока. Удаление передней доли Г. у лактирующих самок прекращает секрецию молока; введение пролактина восстанавливает лактацию. Тиреотропный гормон. Удаление передней доли Г. вызывает атрофию щитовидной железы и, как следствие этого, снижение основного обмена. Инъекции гипофизарного экстракта, содержащего тиреотропный гормон, вызывают увеличение щитовидной железы и усиление её функции. А КТГ стимулирует деятельность коры надпочечников и выделение ею кортикостероидных гормонов, а также восстанавливает атрофированную в результате удаления Г. железу. Влияние передней доли Г. на обмен веществ осуществляется через гормон роста, АКТГ и др. гормоны.

Средняя доля Г. вырабатывает гормон интермедии, или меланоцитостимулирующий гормон, влияющий на окраску кожи рыб и земноводных. Физиологическое значение этого гормона у птиц и млекопитающих неясно.

Задняя доля Г. принимает участие в регуляции уровня кровяного давления, мочеотделения (гормон вазопрессин) и деятельности мускулатуры матки (гормон окситоцин). Вазопрессин и окситоцин образуются в паравентрикулярных и супраоптических ядрах гипоталамуса, откуда они поступают в заднюю долю Г. Оба гормона синтезированы.

Функции Г. зависят от условий внешней среды. Из опытов, проводимых на птицах и млекопитающих, установлено, что свет регулирует гонадотропную, тиреотропную и адренокортикотропную функции Г.; действие света на Г. осуществляется через центральную нервную систему. Доказано также, что эндокринные функции Г. находятся под контролем гипоталамуса, в котором вырабатываются особые нейрогуморальные вещества пептидной природы - т. н. высвобождающие, или релизинг-факторы, стимулирующие гуморальным путём секрецию гормонов Г. (см. Нейросекреция).

Патология Г. Нарушения нормальной деятельности Г. могут выражаться повышением (Гиперпитуитаризм) или ослаблением (Гипопитуитаризм) его отдельных функций, реже - в полном их выпадении. Повышение внутренней секреции Г. проявляется расстройствами роста и развития в детском возрасте - гигантизмом, у взрослых - акромегалией. Ослабление или выпадение функций Г. в детском возрасте приводит к задержке роста (карликовый рост), психического развития, Инфантилизму, атрофии щитовидной железы (См. Щитовидная железа)и коры надпочечников (См. Надпочечники), глубоким изменениям углеводного и жирового обмена, понижению окислительных процессов и др.; у взрослых - к ожирению (См. Ожирение), прекращению полового цикла, атрофии щитовидной, половых желёз и коры надпочечников и др. В механизме развития ряда т. н. гипофизарных заболеваний (Иценко - Кушинга болезнь, Диабет несахарный, преждевременное половое созревание и др.) решающее значение имеют первичные нарушения деятельности гипоталамуса.

Лит.: Киршенблат Я. Д., Общая эндокринология, М., 1965; Гипоталамическая регуляция передней части гипофиза, пер. с англ., Будапешт, 1965; Лейтес С. М., Лаптева Н. Н., Очерки по патофизиологии обмена веществ и эндокринной системы, М., 1967; Эскин И. А., Основы физиологии эндокринных желез, М., 1968; Тонких А. В., Гипоталамо-гипофизарная область и регуляция физиологических функций организма, М.-Л., 1965; Schreiber V., The hypothalamo-hypophysial system, Prague, 1963.

И. А. Эскин, Л. М. Гольбер.

Срединный продольный разрез гипофиза человека (схема): 1 - воронкообразный отросток; 2 - задняя доля; 3 - промежуточная доля; 4 - передняя доля.

или нижний мозговой придаток, эндокринная железа, расположенная в костном кармане (турецком седле) у основания мозга. У человека он величиной с горошину и весит около 0,5 г.

Гипофиз состоит из трех долей: передней, промежуточной и задней. Первые две доли состоят из железистой ткани и образуются у эмбриона из кармана Ратке - переднего выпячивания кишечной трубки. Заднюю долю образует вырост нервной ткани, идущий от дна промежуточного мозга. Все эти доли фактически являются отдельными железами, и каждая секретирует свои собственные гормоны.

Передняя доля гипофиза вырабатывает белковые гормоны, шесть из которых выделены в химически чистом виде. Их строение в настоящее время полностью расшифровано. Точное число секретируемых передней долей гормонов не установлено, ниже рассматриваются лишь хорошо известные.

Гормон роста. На рост организма влияют многие гормоны, но наиболее важную роль в этом сложном процессе играет, видимо, именно гипофизарный гормон роста (соматотропин). После удаления гипофиза рост практически прекращается. Введение этого гормона молодым животным ускоряет рост, а у взрослых может приводить к его возобновлению, причем исследование обмена веществ в этих случаях всегда выявляет снижение экскреции (выведения) азота из организма. Задержка азота - необходимый признак истинного роста, свидетельствующий о том, что действительно происходит образование новых тканей, а не просто увеличение массы тела за счет накопления жира или воды. При патологических процессах, ведущих к снижению функции гипофиза, в отдельных случаях возникает гипофизарная карликовость; такие карлики имеют небольшие размеры тела, но в остальном остаются нормальными людьми. Другие нарушения функции гипофиза могут сопровождаться избыточным выделением гормона роста, порождающим гигантизм. Если большие количества гормона роста вырабатываются до завершения созревания организма, рост увеличивается пропорционально; если же это происходит уже после достижения зрелости, возникает состояние, называемое акромегалией, при котором наблюдается непропорциональный рост отдельных частей тела, поскольку у взрослых некоторые кости теряют способность к дальнейшему удлинению. При акромегалии больной приобретает характерный внешний облик: начинают выдаваться брови, нос и нижняя челюсть, увеличиваются кисти рук, стопы и грудь, спина становится неподвижной, нос и губы утолщаются.

Лактогенный гормон гипофиза (пролактин) стимулирует лактацию - образование молока в молочных железах. Стойкая лактация в сочетании с аменореей (аномальным отсутствием или подавлением менструальных выделений) может возникать при опухоли гипофиза. Это расстройство бывает также связано с нарушениями секреторной активности гипоталамуса, в норме подавляющей высвобождение пролактина. У самок некоторых млекопитающих пролактин влияет и на другие процессы, в частности он может стимулировать секрецию гормона прогестерона желтым телом яичника. Пролактин присутствует в гипофизе особей не только женского, но и мужского пола, причем не только у млекопитающих, но и у низших позвоночных. Относительно его функций в мужском организме и у животных, не относящихся к млекопитающим, известно мало. У некоторых птиц пролактин стимулирует развитие зобного мешка. Поскольку "зобное молоко", вырабатывающееся в этом мешке, служит для вскармливания птенцов, такое действие гормона функционально сходно с его действием у млекопитающих. У рыб пролактин участвует в регуляции осмотического давления крови.

Тиреотропный гормон гипофиза (тиреотропин) стимулирует рост щитовидной железы и ее секреторную активность. После удаления гипофиза функция щитовидной железы полностью прекращается и она уменьшается в размерах. Введение тиреотропина может вызвать избыточную активность щитовидной железы. Таким образом, нарушения ее функции могут быть следствием не только заболеваний самой железы, но и патологических процессов в гипофизе и соответственно требуют разного лечения.

Адренокортикотропный гормон гипофиза (АКТГ, кортикотропин) стимулирует кору надпочечников подобно тому, как тиреотропный гормон стимулирует щитовидную железу. Одно из различий, однако, заключается в том, что функция коры надпочечников в отсутствие АКТГ прекращается не полностью. Когда стимуляция со стороны гипофиза отсутствует, кора надпочечников сохраняет способность секретировать необходимый для жизни гормон альдостерон, который регулирует содержание натрия и калия в организме. Однако без АКТГ надпочечники вырабатывают недостаточное количество другого жизненно важного гормона, кортизола, и теряют способность усиливать при необходимости его секрецию. Поэтому больные с недостаточностью функции гипофиза становятся очень чувствительны к различного рода нагрузкам и стрессам. Избыточные количества АКТГ, которые могут вырабатываться при опухолях гипофиза, приводят к развитию потенциально смертельного заболевания, т.н. синдрома Кушинга. К характерным его признакам относятся прибавка в весе, лунообразное лицо, увеличение жировых отложений в верхней части туловища, повышение кровяного давления, мышечная слабость.

Гонадотропные гормоны (гонадотропины). Передняя доля гипофиза секретирует два гонадотропных гормона. Один из них, фолликулостимулирующий гормон, стимулирует развитие яйцеклеток в яичниках и сперматозоидов в семенниках. Второй называется лютеинизирующим гормоном; в женском организме он стимулирует выработку в яичниках женских половых гормонов и выход зрелой яйцеклетки из яичника, а в мужском - секрецию гормона тестостерона интерстициальными клетками семенников (см. также РЕПРОДУКЦИЯ ЧЕЛОВЕКА). Введение этих гормонов или их избыточная продукция вследствие заболевания вызывают преждевременное половое развитие незрелого организма. При удалении гипофиза или его разрушении патологическим процессом возникают изменения, сходные с теми, что происходят при кастрации.

Регуляция метаболизма. Гормоны, секретируемые передней долей гипофиза, необходимы для надлежащего использования в организме углеводов, поступающих с пищей; кроме того, они выполняют и другие важные функции в обмене веществ. Особая роль в регуляции метаболизма принадлежит, по-видимому, гормону роста и адренокортикотропному гормону, которые функционально тесно связаны с гормоном поджелудочной железы, инсулином. Хорошо известно, что в отсутствие инсулина развивается хроническое заболевание - сахарный диабет. При одновременном удалении поджелудочной железы и гипофиза большинство симптомов диабета отсутствует, так что в этом отношении влияние гормонов гипофиза и поджелудочной железы как бы противоположно.

Промежуточная доля гипофиза секретирует меланоцит-стимулирующий гормон (МСГ, интермедин), который увеличивает размеры некоторых пигментных клеток в коже низших позвоночных. Например, лишенные этого гормона головастики из-за сокращения (сжатия) пигментных клеток приобретают серебристый цвет. МСГ образуется из той же молекулы-предшественника, что и адренокортикотропный гормон (АКТГ). В передней доле гипофиза этот предшественник превращается в АКТГ, а в промежуточной - в МСГ. МСГ вырабатывается и в гипофизе млекопитающих, но его функция остается неясной.

Задняя доля гипофиза содержит два гормона, причем оба вырабатываются в гипоталамусе, а оттуда поступают в гипофиз. Один из них, окситоцин, - наиболее активный из присутствующих в организме факторов, вызывающий такие же сильные сокращения матки, как при родах. Этот гормон иногда применяют в акушерстве для стимуляции затянувшихся родов, но значение его нормальных концентраций в родовой деятельности не установлено. Окситоцин вызывает также сокращения мышечных стенок желчного пузыря, кишечника, мочеточников и мочевого пузыря. Второй гормон, вазопрессин, при введении в организм вызывает многочисленные эффекты, в том числе повышение кровяного давления вследствие сужения сосудов и уменьшение диуреза (выведения мочи). Однако в нормальных условиях он оказывает в организме лишь одно известное действие - регулирует количество воды, выделяющееся через почки. Даже под влиянием чрезвычайно малых его концентраций вода, профильтровавшаяся в почечных клубочках, всасывается обратно в почечных канальцах (реабсорбируется), и образуется концентрированная моча. При разрушении задней доли гипофиза опухолями или другими патологическими процессами развивается состояние, называемое несахарным диабетом. При этом заболевании организм теряет через почки огромное количество воды, превышающее иногда 38 л в сутки. Возникает сильная жажда, и чтобы избежать обезвоживания, больным приходится потреблять соответствующее количество воды. См. также ГОРМОНЫ; ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА.