орган восприятия светового раздражения у некоторых беспозвоночных животных (в частности, у головоногих моллюсков), всех позвоночных и у человека. У большинства беспозвоночных функцию Г. несут менее сложные органы зрения, например
Фасеточные глаза. У позвоночных Г. парные, располагаются в глазных впадинах черепа - орбитах и состоят из собственно Г., или глазных яблок, соединённых посредством зрительного нерва с мозгом, и придаточных частей Г.: век (См.
Веки), слёзного аппарата и глазо-двигательных мышц. У всех позвоночных животных Г. имеют общий тип строения.
Глазное яблоко имеет шаровидную форму. Центральная точка передней поверхности называется передним полюсом Г., точка, расположенная на задней поверхности, в месте отхождения зрительного нерва, - задним полюсом. Линия, соединяющая полюсы Г., принимается за анатомическую ось, она совпадает с геометрической осью. В передней, обращенной к свету части Г. располагается диоптрический (светопреломляющий) аппарат (система преломляющих сред, включающая роговицу (См.
Роговица), прозрачную двояковыпуклую линзу -
Хрусталик, водянистую влагу и заполняющее полость Г. стекловидное тело, а также служащее для аккомодации реснитчатое тело и радужную оболочку, или радужку), передающий изображение на светочувствительную сетчатку (См.
Сетчатка), или ретину.
Стенка задней части глазного яблока состоит из трёх оболочек, плотно прилегающих друг к другу. Наружная плотная оболочка - склера - имеет опорное и защитное значение; она придаёт Г. форму, являясь как бы его скелетом. На передней открытой стороне Г. склера переходит в тонкую и прозрачную роговицу. Под склерой находится обильно снабженная кровеносными сосудами сосудистая оболочка, передняя часть которой в виде тонкой пластинки образует радужную оболочку, имеющую посередине отверстие -
Зрачок. В ткани радужки у большинства позвоночных находятся особые мышцы - дилататор и сфинктер, которые, расширяя и суживая зрачок, регулируют поступление в Г. световых лучей, и радужка, т. о., исполняет роль диафрагмы. От пигментации радужки, содержащей пигментные клетки - хроматофоры - и просвечивающей через прозрачную роговицу, зависит цвет Г. Если хроматофоры отсутствуют или наружный листок сетчатки лишён пигмента, то через радужку просвечивают кровеносные сосуды сосудистой оболочки и Г. имеют красный цвет (см.
Альбинизм). Окраска радужки иногда изменяется в зависимости от возраста, пола и места обитания животных (тёмная окраска Г. многих молодых птиц и светлая у старых или молочно-белая окраска радужки у молодых и оранжево-жёлтая у старых, например у ястреба-тетеревятника). Позади радужки располагается реснитчатое тело - кольцевой валик, содержащий мышечные волокна. К нему при помощи волокон цинновой связки подвешена сумка хрусталика. Сокращение реснитчатого тела обусловливает у большинства позвоночных изменение кривизны хрусталика, т. е. аккомодацию (См.
Аккомодация) (приспособление Г. к далёкому или близкому зрению). Внутренняя светочувствительная оболочка Г. - сетчатка. У заднего полюса Г. находится жёлтое пятно; несколько ближе к средней линии от него находится участок, лишённый чувствительности к свету, - слепое пятно. В этом месте собираются со всей сетчатки нервные волокна, в виде зрительного нерва продолжающиеся далее в головной мозг. У разных классов позвоночных Г. имеет ряд характерных особенностей. У рыб Г. отличаются плоской роговицей и шаровидным хрусталиком (
рис. 1). В полость Г. вдаётся от сосудистой оболочки особый серповидный отросток, содержащий гладкие мышечные волокна, прикрепляющиеся к сумке хрусталика. Т. о., аккомодация Г. у рыб достигается перемещением хрусталика. В задней стенке сосудистой оболочки часто содержится особый слой клеток, наполненный кристалликами светлого пигмента, т. н. серебристая оболочка. У некоторых рыб имеется блестящий слой - зеркальце (тапетум), отражающее световые лучи обратно на сетчатку, что обусловливает кажущееся свечение Г. некоторых рыб в почти полной темноте (например, у акул). У одних глубоководных рыб Г. редуцированы, у др. хорошо приспособлены для улавливания слабого света подводных глубин - огромные, телескопические Г. У
Четырёхглазки зрачки вытянуты в вертикальном направлении; роговица разделена горизонтальной полоской на верхний и нижний отделы. Когда рыба плавает на поверхности, верхняя часть её Г. способна обозревать воздушную среду, нижняя - водную.
У земноводных роговица отличается большой выпуклостью (рис. 2). В радужке и реснитчатом теле имеется слаборазвитая мускулатура; аккомодация Г. осуществляется перемещением хрусталика при помощи особой мышцы, притягивающей хрусталик вперёд к роговице, а также благодаря давлению реснитчатой мышцы.
У пресмыкающихся (рис. 3), исключая гаттерию и черепах, и птиц (рис. 4), исключая киви, в стекловидное тело вдаётся от места входа зрительного нерва характерный вырост, обильно снабженный сосудами, - гребень. Зрительный аппарат птиц во многих отношениях превосходит Г. др. животных. Глазное яблоко имеет очень большие размеры и своеобразное строение, благодаря чему увеличивается поле зрения. У птиц, обладающих особенно острым зрением (грифы, орлы), глазное яблоко имеет удлинённую "телескопическую" форму. В сетчатке находится до 3 жёлтых пятен.
Г. млекопитающих по своей форме приближается к Г. земноводных. У водных млекопитающих (например, у китов) он по выпуклости роговицы и по большому показателю преломления напоминает Г. глубоководных рыб. У хищных, ластоногих и китоооразных внутренняя поверхность сосудистой оболочки Г. образует, как и у ряда рыб, блестящий пигментный слой - зеркальце.
Редуцированные Г. имеются у пещерных рыб и земноводных (например, протеев); у живущих под землёй млекопитающих (например, кротов) они отличаются или глубоким залеганием под кожей, или отсутствием хрусталика, радужки и некоторых слоев сетчатки. См. также
Зрение,
Зрения органы.
Глаз человека состоит из глазного яблока (собственно Г.), соединённого зрительным нервом с головным мозгом, и вспомогательного аппарата (веки, слёзные органы и мышцы, двигающие глазное яблоко). По форме глазное яблоко (
рис. 5) имеет не совсем правильную шаровидную форму: передне-задний размер у взрослого в среднем 24,3
мм, вертикальный - 23,4
мм и горизонтальный - 23,6
мм; размеры глазного яблока могут быть больше или меньше, что имеет значение для формирования преломляющей способности глаза - его рефракции (см.
Близорукость,
Дальнозоркость). Стенки Г. состоят из трёх концентрически расположенных оболочек - наружной, средней и внутренней. Они окружают содержимое глазного яблока - хрусталик, стекловидное тело, внутриглазную жидкость (водянистую влагу). Наружная оболочка глаза - непрозрачная склера, или белочная оболочка, занимающая
5/
6 его поверхности; в своём переднем отделе соединяется с прозрачной роговицей. Вместе они образуют роговично-склеральную капсулу глаза, которая, являясь наиболее плотной и упругой наружной частью глаза, выполняет защитную функцию, составляя как бы скелет Г. Склера сформирована из плотных соединительнотканных волокон, толщина её, в среднем около 1
мм. Склера сильно истончена в области заднего полюса Г., где она превращается в решётчатую пластинку, через которую проходят волокна, образующие зрительный нерв Г. В передней части склеры, почти на границе перехода её в роговую оболочку, заложен круговой синус, т. н. шлеммов канал (по имени немецкого анатома Ф. Шлемма, впервые описавшего его), который участвует в оттоке внутриглазной жидкости. Спереди склера покрыта тонкой слизистой оболочкой - конъюнктивой, которая кзади переходит на внутреннюю поверхность верхнего и нижнего век. Роговица имеет переднюю выпуклую и заднюю вогнутую поверхность; толщина её в центре около 0,6
мм, на периферии - до 1
мм. По оптическим свойствам роговица - наиболее сильная преломляющая среда Г. Она также является как бы окном, через которое в Г. проходят лучи света. В роговице нет кровеносных сосудов, её питание осуществляется за счёт диффузии из сосудистой сети, расположенной на границе между роговицей и склерой. Благодаря многочисленным нервным окончаниям, расположенным в поверхностных слоях роговицы, она самая чувствительная наружная часть тела. Даже лёгкое касание вызывает рефлекторное мгновенное смыкание век, что предупреждает попадание на роговицу инородных тел и ограждает её от холодных и тепловых повреждений. Непосредственно за роговицей находится передняя камера глаза - пространство, заполненное прозрачной жидкостью, т. н. камерной влагой, которая по химическому составу близка к спинномозговой жидкости (См.
Спинномозговая жидкость). Передняя камера имеет центральный (глубиной в среднем 2,5
мм) и периферические отделы - угол передней камеры Г. В этом отделе заложено образование, состоящее из переплетающихся фиброзных волокон с мельчайшими отверстиями, через которые происходит фильтрация камерной влаги в шлеммов канал, а оттуда - в венозные сплетения, расположенные в толще и на поверхности склеры. Благодаря оттоку камерной влаги поддерживается на нормальном уровне внутриглазное давление. Задней стенкой передней камеры является радужка; в центре её расположен зрачок - круглое отверстие диаметром около 3,5
мм. Радужка имеет губчатую структуру и содержит пигмент, в зависимости от количества которого и толщины оболочки цвет Г. может быть тёмным (чёрный, коричневый) или светлым (серый, голубой). В радужке находятся также две мышцы, расширяющие и сужающие зрачок, который выполняет роль диафрагмы оптической системы Г., - на свету он сужается (прямая реакция на свет), ограждая Г. от сильного светового раздражения, в темноте расширяется (обратная реакция на свет), позволяя улавливать очень слабые по яркости световые лучи. Радужка переходит в цилиарное тело, состоящее из складчатой передней части, называемой короной цилиарного тела, и плоской задней части и вырабатывающее внутриглазную жидкость. В складчатой части находятся отростки, к которым прикрепляются тонкие связки, идущие затем к хрусталику и образующие его подвешивающий аппарат. В цилиарном теле заложена мышца непроизвольного действия, участвующая в аккомодации глаза. Плоская часть цилиарного тела переходит в собственно сосудистую оболочку, прилежащую почти ко всей внутренней поверхности склеры и состоящую из сосудов разного калибра, в которых находится около 80\% крови, попадающей в
глаз. Радужная оболочка, цилиарное тело и сосудистая оболочка составляют вместе среднюю оболочку Г., называют сосудистым трактом. Внутренняя оболочка Г. - сетчатка - воспринимающий (рецепторный) аппарат Г. По анатомическому строению сетчатка состоит из десяти слоев, наиболее важным из которых является слой зрительных клеток, состоящий из световоспринимающих клеток - палочковых и колбочковых, осуществляющих также и восприятие цвета. В них происходит преобразование физической энергии лучей света, попадающих в Г., в нервный импульс, который по зрительно-нервному пути передаётся в затылочную долю головного мозга, где и формируется зрительный образ. В центре сетчатки расположена область жёлтого пятна, которая осуществляет наиболее тонкое и дифференцированное зрение. В носовой половине сетчатой оболочки, примерно в 4
мм от жёлтого пятна, находится место выхода зрительного нерва, образующее диск диаметром в 1,5
мм. Из центра диска зрительного нерва выходят сосуды - артерия и вена, которые делятся на ветви, распределяющиеся почти по всей поверхности сетчатой оболочки. Полость Г. выполнена хрусталиком и стекловидным телом. Чечевицеобразный хрусталик - одна из частей диоптрического аппарата глаза - расположен непосредственно за радужной оболочкой; между его передней поверхностью и задней поверхностью радужной оболочки имеется щелевидное пространство - задняя камера глаза; так же как и передняя, она заполнена водянистой влагой. Хрусталик состоит из сумки, образованной передней и задней капсулами, внутри которой заключены волокна, наслаивающиеся одно на другое. Сосудов и нервов в хрусталике нет. Стекловидное тело - бесцветная студенистая масса - занимает большую часть полости Г. Спереди оно прилежит к хрусталику, сбоку и сзади - к сетчатой оболочке. Движения глазных яблок возможны благодаря аппарату, состоящему из 4 прямых и 2 косых мышц; все они начинаются от фиброзного кольца у вершины орбиты (См.
Орбита)
и, веерообразно расширяясь, вплетаются в склеру. Сокращения отдельных мышц глаза или же их групп обеспечивают координированные движения
глаз. О заболеваниях Г. см. в ст.
Глазные болезни.
Л. А. Кацнельсон.
В антропологии учитывают ширину глазной щели Г. (расстояние между веками), её наклон и цвет радужной оболочки. У монголоидов глазная щель узкая и наружный угол Г. заметно выше внутреннего, что связано с сильным развитием
Эпикантуса. Глазная щель европеоидов горизонтальная и среднеширокая, у негроидных рас - широкая. Цвет радужки зависит от количества и глубины залегания пигмента; это определяет тип её окраски: тёмный (темно-карий, светло-карий, жёлтый), смешанный (буро-жёлто-зелёный, зелёный, серо-зелёный, серый с жёлтым венчиком вокруг зрачка), светлый (серый, серо-голубой, голубой, синий). Тёмными Г. в основном обладают темнопигментированные расы; у европеоидов - большой процент светлых и смешанных Г. Половые и возрастные вариации в цвете радужки незначительны; последние сводятся к ослаблению пигментации.
Т. Д. Гладкова.
Различные цвета нормальной радужной оболочки.
Мышцы глаза: 1 - мышца, поднимающая верхнее веко; 2 - верхняя косая мышца; 3 - верхняя прямая мышца; 4 - наружная прямая мышца; 5 - внутренняя прямая мышца; 6 - зрительный нерв; 7 - нижняя прямая мышца; 8 - нижняя косая мышца.
Глазное дно при осмотре офтальмоскопом: 1 - жёлтое пятно; 2 - диск зрительного нерва; 3 - вены сетчатки; 4 - артерии сетчатки.
Вертикальный разрез через глазницу, глазное яблоко и веки: 1 - верхняя прямая мышца глаза; 2 - мышца, поднимающая верхнее веко; 3 - лобная пазуха (лобная кость); 4 - хрусталик; 5 - передняя камера глаза; 6 - роговица; 7 - верхнее и нижнее веки; 8 - зрачок; 9 - радужная оболочка; 10 - циннова связка; 11 - реснитчатое тело; 12 - склера; 13 - сосудистая оболочка; 14 - сетчатка; 15 - стекловидное тело; 16 - зрительный нерв; 17 - нижняя прямая мышца глаза.
Рис. 1. Глаз рыбы (продольный разрез глаза щуки): 1 - сетчатка; 2 - пигментный слой; 3 - сосудистая оболочка; 4 - зрительный нерв; 5 - хрусталик; 6 - поддерживающая связка хрусталика; 7 - мышца, двигающая хрусталик; 8 - сухожилие хрусталика; 9 - радужка; 10 - роговица; 11 - склера; 12 - серебристая оболочка.
Рис. 2. Глаз земноводного (продольный разрез глаза лягушки): 1 - нижняя косая мышца глаза; 2 - нижняя прямая мышца глаза; 3 - нижнее веко; 4 - мышца, притягивающая хрусталик; 5 - зрительный нерв; 6 - мигательная перепонка; 7 - зрачковые мышцы; 8 - склеральные хрящи; 9 - верхняя косая мышца; 10 - верхняя прямая мышца; 11 - верхнее веко; 12 - цинновы волокна.
Рис. 3. Глаз пресмыкающегося (продольный разрез глаза змеи): 1 - мышцы радужки; 2 - передняя стенка хрусталика; 3 - роговица; 4 - реснитчатое тело с мышцами; 5 - подглазничная чешуя; 6 - склера; 7 - надглазничная чешуя; 8 - сросшиеся веки; 9 - циннова связка.
Рис. 4. Глаз хищной птицы (продольный разрез): 1 - роговица, переходящая в склеру; 2 - сосудистая оболочка; 3 - реснитчатое тело; 4 - стекловидное тело; 5 - радужка; 6 - хрусталик; 7 - зрительный нерв; 8 - гребень; 9 - сетчатка; 10 - склера; 11 - передняя камера.
Рис. 5. Глаз человека (разрез глазного яблока в горизонтальной плоскости; полусхематично): 1 - роговая оболочка; 2 - передняя камера; 3 - цилиарная мышца; 4 - стекловидное тело; 5 - сетчатая оболочка; 6 - собственно сосудистая оболочка; 7 - склера; 8 - зрительный нерв; 9 - продырявленная пластинка склеры; 10 - зубчатая линия; 11 - цилиарное тело; 12 - задняя камера; 13 - конъюнктива глазного яблока; 14 - радужная оболочка; 15 - хрусталик.