учение о закономерностях наследственности, положившее начало генетике (См. Генетика). Возникновение М. связывают с обнаружением и подтверждением в 1900 забытой работы Г. Менделя (См. Мендель) (1866). Если открытие Менделя было обусловлено длительной историей экспериментального изучения растительных гибридов, то "вторичное" открытие и признание установленных им закономерностей оказалось возможным лишь в результате успехов в изучении клеточного деления, оплодотворения и развития. Вот как оценивал Н. И. Вавилов значение М.: "Учение Менделя и его дальнейшее развитие представляет одну из блестящих глав в современной биологии. Остававшееся почти полвека в тени, это учение в новых условиях осветило и продолжает освещать огромную область фактов; оно стимулировало беспредельное накопление фактического материала в биологии, в то же время оно привело к крупнейшим обобщениям, одинаково затрагивающим как растительные, так и животные организмы, в том числе и человека" (Вавилов Н. И., Избранные труды, т. 5, 1965, с. 338).

Предшественники Менделя. Догадки о закономерностях наследственности возникли уже в 18 в. у первых гибридизаторов растений. Так, Й. Кёльрёйтер при межвидовых скрещиваниях растений (1760-98) наблюдал явления единообразия признаков гибридов в первом поколении и появление родительских форм в последующих. Однако он ошибочно истолковал эти явления как постепенное "возвращение" к исходным родительским видам, которые считал неизменными. Многочисленные случаи "исчезновения" признаков в потомстве гибридов и их появления в последующих поколениях описали в 18 - начале 19 вв. английские садоводы, например Т. Э. Найт, который, как и позднее Мендель, изучал (1809-24) гибриды гороха. Ближе всего к пониманию явлений доминирования, единообразия и расщепления подошли французские растениеводы О. Сажре и Ш. Ноден. На гибридах тыквенных Сажре обнаружил (1825), что признаки не смешиваются и не исчезают, а свободно комбинируются в последующих поколениях. Для каждого признака Сажре допускал наличие особого "зачатка", способного проявиться или оставаться в "покоящемся" состоянии. Ноден на основании межвидовых скрещиваний садовых растений (1861-65) сформулировал теорию, согласно которой "сущности", определяющие противоположные признаки организмов, объединены во всех клетках особи первого гибридного поколения. При образовании половых клеток, дающих последующие поколения, происходит процесс "разъединения сущностей", в результате которого признаки исходных родительских форм появляются вновь в чистом виде. Ноден ограничивался выборочным подсчётом типов потомства и поэтому не смог придать принципу расщепления точную количественную формулировку.

Открытие Менделя. Мендель добился чётких результатов как благодаря умелому подбору скрещиваемых форм - чистых сортов гороха, различавшихся по единичным, строго определённым признакам (например, по форме и окраске семян), так и благодаря полному учёту всех появляющихся в потомстве типов гибридов. В противоположность господствовавшим до него представлениям о "слитной" наследственности, Мендель показал, что наследственные "элементы" (факторы) раздельны и в результате скрещивания не сливаются и не исчезают. Хотя при скрещивании двух организмов, различающихся по двум контрастирующим признакам (например, семена гладкие или морщинистые, зелёные или жёлтые и т.п.), в ближайшем поколении гибридов проявится лишь один из них ("доминирующий", как назвал его Мендель), всё равно "исчезнувший" ("рецессивный", по Менделю) признак вновь появится в последующих поколениях.

Мендель не только доказал на опыте константность и взаимную независимость наследственных факторов, определяющих эти признаки, но и точно проследил судьбу и численные отношения их при всех типах скрещивания. Он предложил и объяснение для наблюдаемых качественных и количественных закономерностей. Используя буквенную символику (А - круглые семена, а - морщинистые, В - жёлтые семена, в - зелёные и т.п.), Мендель показал, что наблюдавшиеся в его опытах количественные закономерности могут быть объяснены лишь при следующих допущениях. Во-первых, соединяющиеся при скрещивании наследственные элементы снова расходятся в половых клетках гибрида. Во-вторых, при расхождении наследственных элементов все возможные типы половых клеток образуются в равных количествах (50\% А и 50\% а; 50\% В и 50\% в и т.д.). Наконец, при оплодотворении разные половые клетки сочетаются по закону случая с одинаковой вероятностью во всех возможных комбинациях (А + А, А + а, а + А, а + а, В + В, В + в, в + В, в + в и т.д.). Т. о., впервые было объяснено то поразительное явление, что "исчезнувшие" (рецессивные) признаки снова проявляются в потомстве, причём в определённых численных отношениях. При скрещивании, например, двух гибридных форм между собой или при самоопылении гибрида (Aa×Aa или Вв×Вв) получаются снова все три возможных типа форм в следующих отношениях: 1AA : 2Aa : 1aa и 1ВВ : 2Вв : 1вв и т.д. Константность, независимость и свободное комбинирование были доказаны Менделем в отношении каждой исследованной пары признаков (А - а, В - в, С - с и т.д.). Он изучал также численные закономерности комбинирования при скрещивании форм, различавшихся не одной парой признаков, а двумя и большим числом. Полученные им результаты были объяснимы лишь при допущении полной независимости в комбинировании не только отдельных наследственных элементов, определяющих каждую пару признаков, но и элементов разных пар между собой (см. рис.). В результате Мендель пришёл к единому "закону комбинации различающихся признаков", по которому наследственные элементы "могут вступить... во все соединения, которые возможны по правилам комбинации". Мендель догадался, что основой этих закономерностей являются процессы, происходящие при образовании половых клеток: "возможно возникновение стольких зачатковых и пыльцевых клеток, сколько различных комбинаций допускают способные образоваться элементы". Хотя в этих выводах Мендель далеко опередил эпоху, он не мог, конечно, полностью приблизиться к пониманию механизма, который обеспечивает осуществление в половых клетках установленных им закономерностей. Биология созрела для понимания открытий Менделя лишь к началу 20 в., когда не только извлекли из забвения его работу, но и экспериментально её подтвердили. Изучение закономерностей наследственности на растительных и животных формах, в том числе и на человеке, положило начало быстро развивавшемуся направлению - М., ставшему фундаментом генетики.

Закономерности менделизма. Начальный период развития М. характеризовался значительными противоречиями в толковании числа и сущности законов Менделя (см. Менделя законы). Поэтому представления этого периода были встречены с недоверием и подвергнуты критике сторонниками др. направлений в биологии. Так, много усилий было потрачено на попытки опровержения "первого закона" Менделя - явлений доминантности и рецессивности. Обнаружение др. типов проявления признаков (промежуточное проявление, смена доминирования, дифференциальное доминирование и т.д.) рассматривалось как серьёзное возражение против М. Теперь ясно, что закономерности передачи и распределения наследственных факторов (а именно в этом заключается основное открытие Менделя и его продолжателей) совершенно не связаны с явлениями доминирования и рецессивности и ни в какой степени не поколеблены существованием большого разнообразия в проявлении признаков. Первые менделисты, как и многие их критики, недостаточно ясно различали понятия признака и наследственного фактора. Поэтому так важно было введение датским учёным В. Иогансеном понятий Ген, Генотип и Фенотип (1909). Анализ различий между генотипическими и фенотипическими закономерностями, основанный на учении Иогансена о чистых линиях (См. Чистая линия), сыграл выдающуюся роль в развитии М. Ясное понимание закономерностей наследования оказалось возможным лишь на основе современных представлений о процессах клеточного деления (см. Митоз) и созревания половых клеток (см. Мейоз) и в результате обоснования хромосомной теории наследственности (См. Хромосомная теория наследственности). Как показали американский учёный У. Сеттон (1902) и немецкий учёный Т. Бовери (1902-1907), процессы расхождения и комбинирования хромосом при образовании половых клеток и оплодотворении объясняют закономерности М. Так, "закон расщепления" относится к альтернативным признакам, называемый позднее аллелями (См. Аллели). Аллельные признаки определяются наследственными факторами (генами), расположенными в гомологичной паре хромосом. При созревании половых клеток каждая пара хромосом, соединившихся при оплодотворении, расходится так, что в половую клетку (гамету (См. Гаметы)) попадает хромосома либо с одним, либо с др. аллельным геном. Образовавшиеся гаметы содержат, т. о., в единичном числе каждый из типов аллельных генов, которые получены гибридом от обоих родителей; аллельные гены никогда не попадают оба в одну гамету (это явление английский генетик У. Бэтсон назвал "чистотой гамет"). Свободное комбинирование при оплодотворении всех типов половых клеток приводит к реализации в потомстве всех возможных комбинаций генов. Возможность независимого комбинирования неаллельных генов определяется тем, что они находятся в разных парах хромосом. Одновременно и независимо протекающие по всем парам хромосом явления расщепления обеспечивают все возможные комбинации неаллельных генов между собой. Однако вскоре стало очевидно, что число неаллельных генов, свойственных любому виду растений и животных, должно превышать число присущих им пар хромосом. Поэтому неаллельные гены, находящиеся в одной и той же паре хромосом, должны наследоваться совместно (см. Сцепление генов). Отдельные случаи нарушения принципа свободного комбинирования неаллельных генов были обнаружены ещё до того, как было предложено их цитологическое объяснение. Американский генетик Т. Морган и его сотрудники своими работами (с 1911) показали, что каждая хромосома содержит много генов. Однако гены, даже находящиеся в одной и той же хромосоме, могут в известном проценте случаев расходиться и независимо комбинироваться, т. е. "сцепление" их не равно 100\%. "Сцепление" нарушается благодаря особому процессу - Кроссинговеру, в результате которого гомологичные хромосомы обмениваются генами. Т. о., процессы комбинирования неаллельных генов, расположенных в одной хромосоме или в одной паре хромосом, регулируются закономерностями "сцепления" и кроссинговера.

Значительно эволюционировали и общие представления об отношении генов к определяемым ими признакам. Мендель и первые менделисты склонялись к полному отождествлению гена с признаком и надеялись "разложить" каждый организм на сумму совершенно независимых признаков, число которых равно количеству наличных генов. В дальнейшем было установлено, что один ген может определять совокупность признаков, и, наоборот, каждый признак организма зависит от ряда генов (см. Плейотропия). Т. о., раздельны и независимы при наследовании только гены, признаки же организма следует рассматривать не как мозаику отдельностей, а как единое целое, возникающее в результате развития в конкретных условиях среды. Изучение сложных закономерностей развития наследственно обусловленных признаков составляет предмет самостоятельной науки - феногенетики (См. Феногенетика). Успехи генетики и особенно раскрытие механизмов наследственности на молекулярном уровне (см. Молекулярная генетика) окончательно упрочили М. как учение об основных закономерностях наследственности.

Менделизм и дарвинизм. М. и сложившаяся в начале 20 в. Мутационная теория вызвали сначала антагонизм между "ортодоксальными" дарвинистами и менделистами. Так, Х. Де Фриз полагал (1901-03), что одной "прогрессивной" Мутации достаточно для возникновения нового вида. Я. Лотса (См. Лотси) (1912-13) выдвинул необоснованную теорию неизменности генов и постоянства их числа. Бэтсон (1914) на основании теории "присутствия - отсутствия" утверждал, что наряду с перекомбинированием генов идёт процесс их потери, выпадения. Все эти теории не учитывали, что одни закономерности наследственности не могут объяснить эволюционного процесса. В то же время и многие дарвинисты ошибочно полагали, что эволюция может идти только на основе непрерывных, незначительных изменений, имеющих массовый характер. Они враждебно встретили М. и мутационную теорию, пытаясь отрицать всеобщность установленных этими учениями закономерностей. В резкой оппозиции к М. оказались английские дарвинисты (А. Уоллес, Э. Рей Ланкестер и др.). Основываясь на положениях т. н. биометрической школы (см. Биометрия), они отрицали прерывистый характер наследственной изменчивости, альтернативную, дискретную наследственность, а также возможность сохранения при свободном скрещивании единичных мутаций. Взгляды английских ортодоксальных дарвинистов повлияли и на некоторых русских учёных, в том числе на К. А. Тимирязева и М. А. Мензбира. Тем не менее Тимирязев понимал, что М. "... служит только поддержкой дарвинизму, устраняя одно из самых важных возражений, когда-либо выдвинутых против него" (Соч., т. 7, 1939, с. 236). Позднее этого не учли и противники М. в СССР.

Согласно господствовавшему до М. учению о "слитной" наследственности, признаки скрещивающихся организмов "сливаются", так что всякий новый, единичный признак не имеет шансов сохраниться в массе отличающихся от него форм вида. Поэтому считалось, что Естественный отбор бессилен сохранить подобный признак, даже если он окажется полезным в борьбе за существование (См. Борьба за существование). М. позволил отклонить учение о слитной наследственности и вместе с ним эти возражения против теории естественного отбора. Всякий вновь возникший наследственный признак при скрещивании может в ближайшем поколении не проявиться; это, однако, не означает, что определяющий его наследственный фактор "слился" или навсегда "поглотился" в популяции (См. Популяция). Признаки, определяемые рецессивными генами, находящимися в гетерозиготном состоянии, могут вновь проявиться при переходе в гомозиготное состояние спустя любое число поколений. Эти представления, естественно вытекающие из М., были теоретически и экспериментально обоснованы С. С. Четвериковым (1926) и его сотрудниками. Независимо от них закономерности эволюционной генетики разрабатывали английские учёные Дж. Б. С. Холдейн (1924 и позже) и Р. А. Фишер (1928-30) и американский учёный С. Райт (1931). К 30-м гг. 20 в. генетика и лежащий в её основе М. стали признанным фундаментом современного дарвинизма.

Т. о., М. сыграл революционизирующую роль в биологии, доказав, что наследственные факторы имеют корпускулярную, дискретную природу, а их переход от поколения к поколению определяется вариационно-статистическими закономерностями. Эти новые принципы позволили разрешить трудности, стоявшие перед дарвинизмом, и разработать современное учение о процессах микроэволюции (См. Микроэволюция). М. стал теоретической основой современных методов селекции микроорганизмов, культурных растений и домашних животных, а также вызвал развитие генетики медицинской (См. Генетика медицинская). См. также статьи Генетика, Дарвинизм, Наследственность и литературу при них.

Лит.: История менделизма - Гайсинович А. Е., Зарождение генетики, М., 1967; Мендель Г., Нодэн Ш., Сажрэ О., Избранные работы, [2 изд., М., 1968]; Zirkle С., The beginnings of plant hybridization, Phil., 1935; Stubbe Н., Kurze Geschichte der Genetik bis zur Wiederentdeckung der Vererbungsregein Gregor Mendels, 2 Aufl., Jena, 1965; Roberts Н. F., Plant hybridization before Mendel, N. Y. - L., 1965; Olby R. C., Origins of Mendelism, L., 1966.

Изложение менделизма - Корренс К., Новые законы наследственности, пер. с нем., М., 1913; Пеннет Р. К., Менделизм, М. - Л., 1930; Богданов Е. А., Менделизм или теория скрещивания, М., 1914; The mechanism of mendelian heredity, rev ed., N. Y., 1926; Bateson W., Mendel's principles of heredity, 4 ed., Camb., 1930; Plate L., Vererbungsiehre, 2 Aufl., Bd 1, Jena, 1932; Ford Е. В., Mendelism and evolution, 7 ed., 1960.

А. Е. Гайсинович.

Свободное комбинирование двух пар признаков (окраска и форма семян у гороха) с расщеплением 9 : 3 : 3 : 1; А - жёлтая окраска семян (доминантная), а - зелёная окраска семян (рецессивная); В - гладкая форма семян (доминантная); b - морщинистая форма семян (рецессивная); Р - родительские формы; F - гибриды первого поколения; F₂ - гибриды второго поколения.