(Lichenes), широко распространенная группа симбиотических организмов, обычно растущих на камнях или древесных стволах, реже на почве и получающих необходимую им для жизни влагу из атмосферы. Несколько видов обитают на морской литорали (приливо-отливной полосе). Лишайники представляют собой симбиотическую ассоциацию фотосинтезирующего организма, или фотобионта (водоросли или цианобактерии), и гриба (микобионта), в которой либо оба партнера получают от совместного существования пользу (мутуализм), либо гриб в основном использует водоросль (контролируемый паразитизм). Как правило, грибной мицелий служит для водоросли защитной оболочкой, предохраняющей ее от высыхания и в то же время позволяющей ей беспрепятственно получать необходимые для фотосинтеза воду и углекислый газ. Сам гриб, не способный синтезировать органические вещества, питается продуктами ассимиляции водоросли.

Фотобионт обычно представлен зелеными водорослями (Chlorophyceae) или цианобактериями, а микобионт - сумчатыми (Ascomycetes) или, гораздо реже, трутовыми базидиальными (Basidiomycetes) грибами. Несмотря на "составную" природу лишайников, их выделяют в самостоятельную таксономическую группу со своими видовыми, родовыми и т.д. названиями, причем название присваивается по микобионту. Классифицируют лишайники по-разному, но в настоящее время их помещают в ту же группу, что и родственные микобионту грибы, не образующие лишайников. Фотобионт сохраняет свою таксономическую самостоятельность.

По строению тела (таллома, или слоевища) лишайники бывают накипными (корковыми), листоватыми и кустистыми. Они распространены по всему земному шару от тропиков до приполярных областей. Хорошо известны такие лишайники, как ягель, или олений мох (Cladonia rangiferina), и виды Usnea, свешивающиеся с деревьев наподобие бород и очень похожие внешне на цветковые эпифитные растения рода Tillandsia.

Строение. Симбиоз, т.е. сожительство фотобионта и гриба, возникает, если их совместимые виды случайно встречаются. Развитие лишайников можно таким способом вызвать и в лабораторных условиях. Растущие нити (гифы) гриба оплетают клетки фотобионта, и их масса (мицелий) изолирует клетки водоросли от внешней среды.

После возникновения такой ассоциации новый составной организм, а точнее его микобионт формирует таллом специфического строения, которое не встречается даже у таксономически близких грибов, живущих отдельно от фотобионта. Появляются структуры, аналогичные тем, что свойственны стеблям и листьям цветковых растений. В первую очередь это кора - обособленный поверхностный слой из плотно переплетенных гиф, позволяющий лишайникам быстро впитывать окружающую влагу в сырую погоду и так же быстро высыхать, что спасает их клетки от перегрева и переохлаждения. Поскольку полностью непроницаемая оболочка препятствовала бы газообмену, в коре имеются простые поры и щели, а также участки с рыхло расположенными клетками, напоминающие чечевички в коре деревьев. У некоторых родов лишайников имеются и высокоспециализированные поры, т.н. цифеллы и псевдоцифеллы, во многом сходные по своему строению с устьицами на листьях растений. Под корой находится более мощный слой рыхло переплетенных гиф с расположенными между ними клетками водоросли. Это сердцевина лишайника. Обычно клетки фотобионта сосредоточены на ее периферии - ближе к свету, образуя более или менее выраженный фотосинтезирующий слой. У многих лишайников, слоевище которых плотно прижато к субстрату, кора формируется только на верхней его стороне, и газообмен, вероятно, идет также непосредственно через сердцевину. У более сложно устроенных видов, в частности у кустистых лишайников, образуются особые нитевидные выросты, прикрепляющие их к субстрату подобно корням растений. Если эти выросты сформированы только гифами нижней коры, они называются ризоидами, а если они толще и включают в себя также сердцевинные гифы - ризинами. Однако их всасывающая способность существенной роли в жизни лишайников не играет.

Лишайники - многолетние организмы, поэтому они накапливают запасные вещества в форме полисахаридов или других близких к углеводам соединений (например, сахароспиртов). В коре и сердцевине лишайников образуются сложные жирные кислоты и производные таких соединений, как орсинол и антрахинон. Некоторые из этих веществ неприятны на вкус и делают лишайники несъедобными для животных. Другие, отличающиеся приятным ароматом, используются в парфюмерной промышленности, а некоторые - для производства красителей. Способность синтезировать те или иные соединения - важный систематический признак лишайников.

У ряда лишайников пищевая зависимость гриба от фотобионта, возможно, не полная, и микобионт получает часть (реже - большинство) необходимых ему питательных веществ как паразит, внедряясь своими гифами в живые мхи или другие лишайники. Некоторые лишайники, содержащие в качестве фотобионтов цианобактерии из родов Nostoc и Calothrix, способны "фиксировать" и в результате использовать атмосферный азот. Когда лишайники рода Peltigera, включающие в себя зеленую водоросль, сталкиваются с цианобактерией, гифы микобионта (обычно коровые) быстро окружают ее, образуя особое поверхностное вместилище, цефалодий, из которого организм получает дополнительное азотное питание. У лишайников рода Stereocaulon такой чужеродный фотобионт, хотя и изолируется на поверхности слоевища, соединяется рыхлым пучком гиф с сердцевиной, а у некоторых видов рода Lobaria цефалодии внутренние.

Размножение. Грибы, образующие лишайники, размножаются как бесполым, так и половым путем.

Бесполое размножение. Большинство лишайников способно регенерировать даже из мелких фрагментов родительского слоевища, лишь бы эти фрагменты содержали и фотобионт, и микобионт. У многих групп лишайников по краям или на верхней поверхности слоевища образуются особые выросты, похожие на листочки или веточки, т.н. изидии, которые легко отламываются и дают начало новому полноценному слоевищу. В других случаях одна или несколько клеток фотобионта в сердцевине лишайника окружаются несколькими слоями гиф, превращаясь в крошечную гранулу, называемую соредией. Скопления таких гранул, прорывая кору, появляются на поверхности в виде порошистых масс, разносимых ветром. Каждая соредия способна прорасти в новое слоевище. Иногда соредии формируются в строго определенных участках поверхности лишайников, называемых соралиями. Чем больше развито вегетативное размножение изидиями и соредиями, тем реже наблюдается половой процесс, а у некоторых лишайников он вообще неизвестен.

Половое размножение. Хотя бесполое размножение лишайников достаточно эффективно, у грибов, образующих лишайники, широко распространен и половой процесс.

У сумчатых и базидиальных микобионтов наблюдается сложный половой процесс, типичный для этих грибов в целом. (См. также ГРИБЫ.) В общих чертах он сводится к следующему. В слоевище дифференцируются мужские и женские половые органы. Они входят в контакт друг с другом, и ядра из мужских органов мигрируют в женские. Там они сначала образуют пары с женскими ядрами (дикарионы), не сливаясь с ними. Вырастает множество дикариотических гиф, в клетках которых содержится по два разнополых ядра. Наконец, в клетках на концах этих гиф ядра сливаются, образуя зиготное ядро. Затем происходит мейоз, и в конечном итоге формируются гаплоидные споры. Они разносятся ветром и водой, прорастают в грибные гифы, а те в присутствии подходящего фотобионта образуют новый лишайниковый таллом.

Значение лишайников. Лишайники настолько выносливы, что растут даже там, где отсутствует другая растительность, например в Арктике и Антарктике. Благодаря своей симбиотической природе они проникают в местообитания, где продолжительный независимый рост грибов и водорослей невозможен. Они первыми заселяют безжизненные субстраты, в частности камни, и начинают почвообразовательный процесс, необходимый для освоения этой среды растениями. Некоторые лишайники в сухих антарктических областях обнаружены даже внутри горных пород (криптоэндолитные формы).

Ряд лишайников служит важным кормом для животных, особенно на севере. Широко известные примеры - уже упоминавшийся ягель (Cladonia rangiferina) и т.н. исландский мох (Cetraria islandica), который при нехватке другой пищи едят иногда и люди. Некоторые виды лишайников считаются в Китае и Японии деликатесами.

Из лишайников можно получать красители, в частности лакмус, экстрагируемый из видов литорального рода Roccella. Его до сих пор широко применяют в химических лабораториях для быстрого и простого определения реакции среды: в кислой среде он краснеет, а в щелочной синеет. Другие лишайниковые красители в свое время использовали для окраски шерсти, например известного харрисовского твида.

Лишайники очень чувствительны к загрязнению воздуха, особенно к диоксиду серы (сернистому газу). При этом степень чувствительности варьирует у разных видов, поэтому их используют в качестве биоиндикаторов степени загрязненности окружающей среды. См. также ВОДОРОСЛИ
; ГРИБЫ
.

специализированная группа грибов, находящихся в постоянном сожительстве с водорослями; некоторые ботаники рассматривают Л. как самостоятельную группу низших растений. Наука о Л. называется лихенологией (См. Лихенология).

Л. насчитывают около 26 тыс. видов, объединяемых свыше 400 родами. По характеру полового спороношения (сумок или базидий со спорами) Л. относят к двум классам: сумчатые, включающие почти все известные Л., и базидальные, насчитывающие всего несколько десятков видов. Постоянный компонент Л. - водоросли - синезелёные, жёлтозелёные, или зелёные (рис. 1). Обычно каждому виду Л. соответствует определённый вид водоросли.

Строение. Различают Л. накипные (или корковые), листоватые и кустистые. Слоевище (вегетативное тело) накипных Л. наиболее примитивно, оно бывает зернистым, пылистым или в виде корочек. Более развиты листоватые Л., имеющие вид более или менее рассеченных пластинок. Высоко организованы кустистые Л., имеющие вид кустиков, свисающих нитей или прямостоящих выростов.

По анатомическому строению различают Л. гомеомерные (водоросли распределены более или менее равномерно по всему телу, рис. 2) и гетеромерные (водоросли находятся только под верхним коровым слоем, рис. 3). Слоевище хорошо развитых Л. имеет верхний и нижний коровые слои, между которыми располагаются водоросли и сердцевинный слой.

Размножение Л. осуществляется половым, бесполым и вегетативным способом. В результате полового процесса образуются споры гриба лишайника в сумках (сумчатые Л. - Ascolichenes) или, очень редко, на базидиях (базидиальные Л. - Basidiolichenes). Сумки со спорами развиваются в закрытых плодовых телах - перитециях, имеющих узкое выводное отверстие вверху, или в апотециях, широко открытых вверху. При бесполом размножении образуются конидии и пикноспоры. Проросшие споры гриба, встретив соответствующую его виду водоросль, образуют с нею новое слоевище Л. Вегетативное размножение - регенерация слоевища из небольших его участков (обломков веточек, лопастей) или при помощи специальных образований - соредий (См. Соредии) или изадий (См. Изидии). Водоросли размножаются в Л. делением, зелёные водоросли - часто образованием автоспор.

Образ жизни и распространение. Л. образуют множество химических, так называемых лишайниковых, веществ. Одни из них, окрашивая коровой слой слоевища, защищают водоросли от сильной инсоляции, другие откладываются на стенках специальных "воздушных гиф", которые не смачиваются водой, не набухают и т. о. обеспечивают поступление воздуха к водорослям; многие вещества Л., изменяя горную породу, способствуют прикреплению к ней слоевища (см. Лишайниковые кислоты).

По характеру водного режима Л. относятся к пойкилогидрическим растениям, не имеющим специальных органов для поглощения и отдачи воды и практически лишённым физиологического контроля над этими процессами. Вода поглощается всей поверхностью слоевища и удерживается в нём капиллярными пространствами между гифами и клетками водорослей, а также разбухающими оболочками некоторых гиф; у слизистых Л. значительное количество воды удерживается слизью. Способность Л. активно поглощать водяные пары не только из насыщенной, но и из не насыщенной влагой атмосферы - значительное экологическое преимущество Л. перед другими растениями. Вместе с водой поглощаются растворённые в ней неорганические и органические питательные вещества. Значительная часть углеводов гриб забирает у водоросли. Л. могут переносить более сильное по сравнению с др. растениями обезвоживание в течение длительных периодов.

Интенсивность осуществляемого водорослью фотосинтеза тесно связана у Л. с содержанием воды в слоевище; при подсыхании Л. фотосинтез ослабевает или прекращается. Медленный рост Л. объясняется главным образом непродолжительностью периодов фотосинтеза. Накипные Л. обычно растут медленнее, а кустистые быстрее листоватых. Минимальный прирост Л. составляет 0,01 мм, а максимальный - около 100 мм в год. Л. хорошо переносят значительное повышение и понижение температуры.

Л. растут большей частью в условиях хорошего освещения на разнообразных субстратах - на деревьях, выходах горных пород, почве, на листьях вечнозелёных растений, а также на коже, костях, бумаге, тканях, стекле, железе и др. при длительной неподвижности субстрата. За немногими исключениями, Л. очень чувствительны к загрязнению воздуха, например дымом, сернистым газом. Обитают Л. на всех континентах до крайней границы распространения растительности. Наибольшее видовое богатство Л. отмечается в тропиках и субтропиках, а наиболее обильное развитие - в тундре и на высокогорьях. Пустыни бедны Л.

Взаимоотношения гриба и водоросли. Из различных представлений о взаимоотношениях в Л. гриба и водоросли наиболее широко до недавнего времени была распространена неверная концепция симбиоза, согласно которой партнёры помогают друг другу: гриб "снабжает" водоросль водой, неорганическими солями, а водоросль "снабжает" гриб готовыми органическими веществами и пр. В действительности отношения между грибом и водорослью основаны на паразитизме, особенно сильном со стороны гриба. Гифы, проходящие в слоевище Л. близ клеток водорослей, образуют различные абсорбционные органы типа микроприсосок - гаустории, импрессории, апрессории и др. Характер и степень паразитизма варьируют у разных видов Л. от факультативного до облигатного и от резкого до умеренного. Гифы охватывают только небольшую часть клеток водоросли, долгое время используют главным образом их запасные питательные вещества и лишь впоследствии медленно приводят их к гибели. Вместе с тем, при тесном совместном существовании, гриб использует также и отмершие клетки водорослей, являясь на этой стадии сапрофитом (См. Сапрофиты). Русский ботаник А. А. Еленкин (1902) охарактеризовал отношения между компонентами Л. как эндопаразитосапрофитизм.

Происхождение Л. полифилетическое: они возникли в разное время среди различных порядков грибов, в результате проявлявшейся из поколения в поколение тенденции гриба к симбиозу с водорослью на основе паразитических отношений. Это объясняет разобщённость основных групп Л., которые не могут быть объединены в тесно связанную систему. В ископаемом состоянии самые ранние Л. предположительно относят к верхнему мелу.

Значение. В связи с неприхотливостью и способностью Л. развиваться на почти бесплодных местах, они часто являются пионерами растительности. С их отмиранием остаётся органическое вещество, на котором могут поселяться другие растения. Некоторые кустистые Л. имеют большое значение как корм оленей (например, ряд видов кладонии, или "олений мох", цетрария кукушечья и др.). Некоторые Л. используются как лекарственные (крепительные, смягчающие, усиливающие перистальтику, повышающие кровяное давление, содержащие витамины, антибиотики). Из Л. получено несколько лечебных препаратов антимикробного действия. Ряд Л. используется в парфюмерии как фиксаторы запахов, например Evernia prunastri. Из некоторых Л. изготовляют Лакмус и краски. Л. не являются паразитами деревьев, но могут причинить им косвенный вред, т. к. в слоевище Л. часто поселяются насекомые-вредители.

Лит.: Голлербах М. М., Еленкин А. А., Лишайники, их строение, жизнь и значение, Л., 1938; Еленкин А. А., Флора лишайников Средней России, ч. 1-4, Юрьев, 1906-11; Томин М. П., Определитель кустистых и листоватых лишайников СССР, Минск, 1937; Окснер А. М., Флора лишайникiв України, т. 1-2 (в. 1), Київ, 1956-68; Определитель лишайников СССР, в. 1, Л., 1971; Des Abbayes Н., Traité de Lichénologie, P., 1951; Ahmadjian V., The lichen symbiosis, Waltham (Mass.), 1967; Hale Mason Е., The biology of lichens, L., 1967; Die natürlichen Pflanzenfamilien, 2 Aufl., Bd 8, Lpz., 1926.

А. Н. Окснер.

Рис. 1. Клетки водоросли Cladonia furcata (шарообразные), охваченные гифами гриба.

Рис. 2. Поперечный разрез слоевища гомеомерного лишайника.

Рис. 3. Поперечный разрез слоевища гетеромерного лишайника.

1 - пельтигера собачья (Peltigera canina); 2 - аспицилия блуждающая, "лишайниковая манна" (Aspicilia vagans); 3 - умбиликария цилиндрическая (Umbilicaria cylindrica); 4 - цетрария исландская, "исландский мох" (Cetraria islandica); 5 - эверния сливовая, "дубовый мох" (Evernia prunastri).

1 - веррукария известняковая (Verrucaria calciseda); 2 - пертузария гладкослоевищная (Pertusaria leioplaca); 3 - сферофор шаровидный (Sphaerophorus globosus).

1 - уснея цветущая (Usnea florida); 2 - лобария лёгочная (Lobaria pulmonaria).

1 - кладония оленья, "олений мох" (Cladonia rangiferina); 2 - кладония бахромчатая (C. fimbriata).