Главная функция мышечной системы - приводить в движение части скелета; соответствующие мышцы называются скелетными. Однако существуют и другие их типы и функции. Сокращаясь, мускулы создают тянущее усилие, толкать они не могут. При этом они становятся толще и короче, но объем их заметно не меняется. Работа мышц управляется нервной системой и может быть произвольной или непроизвольной. Скелетная мускулатура относится к произвольному типу.

Типы мышц. У позвоночных различают три категории мышечной ткани: поперечнополосатую, сердечную и гладкую.

Поперечнополосатые мышцы, образующие основную по массе ткань организма, действуют произвольно.

Они связаны со скелетом, сокращаются с большой скоростью и силой, но при продолжительной работе всегда утомляются и требуют отдыха. По своей природе они сегментарные, а по цвету могут быть красными, как говядина, или светлыми ("белыми"), как у рыб и в "грудке" у кур. Их волокна многоядерны и собраны в пучки, окруженные соединительнотканной пленкой, называемой перимизием.

Гладкие мышцы не прикреплены к скелету; они располагаются в стенках кровеносных сосудов, пищеварительного тракта и в дермальном слое кожи. Эти мышцы лишены поперечных полос, сокращаются непроизвольно, медленно и слабо, но зато не знают усталости. Клетки их одноядерные и не сгруппированы в пучки, окруженные перимизием. В этом отношении они напоминают мышечные клетки низших беспозвоночных.

Сердечная мышца (миокард) образована клетками, развивающимися из той же самой эмбриональной ткани, что и гладкомышечные клетки кровеносных сосудов, но здесь они многоядерны, красного цвета и способны быстро и сильно сокращаться. У низших позвоночных они несколько вытянуты, а у высших широки и соединены перемычками в узкопетлистую сеть.

Беспозвоночные. Трудно сказать, когда возникла мускулатура в ходе эволюции животного царства. В клетках простейших, губок и кишечнополостных встречаются сократительные волокна, но специализированные мышечные клетки появляются лишь у плоских и круглых червей. У всех беспозвоночных до уровня моллюсков они лишены поперечной исчерченности и напоминают клетки гладкой мускулатуры позвоночных. Сокращаются они не очень сильно и всегда относительно медленно. Исключение здесь составляют моллюски: мышцы-замыкатели у двустворок могут рассматриваться как скелетные. Развитая мускулатура присуща кольчатым червям, особенно земляным. В стенке их тела находятся кольцевые мышцы, которые уменьшают его диаметр, и продольные, его укорачивающие. Здесь же находятся микроскопические мышцы (в каждом сегменте тела их 4 пары), двигающие щетинками и способные вонзать их в почву. Земляной червь ползет характерным для него способом за счет сокращений всех трех категорий мышц - кольцевых, продольных и микроскопических.

Превосходная поперечнополосатая мускулатура, способная к быстрому и мощному сокращению, характерна для членистоногих. Летательные мышцы у некоторых насекомых - наиболее быстродействующие из всех известных: они превосходят в этом смысле даже аналогичные мышцы колибри. Интересно отметить, что скелетная мускулатура членистоногих управляет движениями наружного скелета, находясь внутри него, под его защитой.

Позвоночные. Мышцы позвоночных можно разделить на пять групп в зависимости от эмбрионального происхождения: сегментарные (скелетные), висцеральные, глазные, кожные и мускулатуру бранхиомеров.

Сегментарные мышцы никогда не пересекают среднюю линию брюха; они расположены налегающими друг на друга пластами по бокам тела в соответствии с исходными сегментами, или сомитами, эмбриона. Из этих осевых блоков развивается и мускулатура конечностей.

У ланцетников, круглоротых и рыб сегментарные мышцы остаются в своем исходном и наиболее элементарном состоянии. В плавниках рыб они устроены просто и состоят в основном из поднимателей и опускателей. В конечностях четвероногих они многочисленны и разнообразны по функциям. Сегментарные мышцы прикрепляются к костям скелета либо непосредственно, либо при помощи сухожилий (тяжей соединительной ткани).

Висцеральные мышцы, действующие непроизвольно и лишенные поперечных полос, располагаются прежде всего в стенках пищеварительной трубки. Они отвечают за перистальтические движения, которые проталкивают пищу в пищеварительном тракте.

В области глотки у рыб их несегментарные блоки прикрепляются к жаберным дугам и превращаются в поперечнополосатую мускулатуру бранхиомеров. У высших позвоночных они заходят на поверхность головы, становясь произвольными лицевыми и челюстными. Это замечательный пример конвергентного превращения непроизвольных гладких мышцы в произвольные поперечнополосатые в процессе их адаптации к роли скелетной мускулатуры.

Глазные мышцы. Подвижность глазных яблок обеспечивается тем, что к ним прикреплено по шесть тонких мышц. У всех позвоночных они возникают из трех парных сомитов в голове эмбриона. По своему происхождению глазные мышцы родственны сегментарным, но обычно рассматриваются отдельно по причине своей уникальности. Их работой управляют третий, четвертый и шестой черепно-мозговые нервы.

Кожные мышцы весьма своеобразны по происхождению. Когда из среднего зародышевого листка, мезодермы, возникает сегментарная мускулатура, от ее наружного края отделяются свободные клетки, утрачивающие посегментное распределение. Они формируют нечетко ограниченный слой ткани, называемый дерматомом, который полностью окружает развивающееся тело эмбриона, прилегая изнутри к эктодерме. Из него и образуется кориум вместе с расположенными в нем мышцами. Их не надо путать с теми, что вызывают, например, сгоняющее мух подрагивание кожи на плечах у лошади: такие движения кожи вызывают произвольные мышцы - производные скелетной мускулатуры, а собственно кожные мышцы непроизвольны. У птиц они прикрепляются к основаниям перьев и при сокращении поднимают их. Сходные мышцы ставят "дыбом" волосы на теле зверей. Пупырышки т.н. "гусиной кожи" у человека - тоже результат сокращения непроизвольных кожных мышц.

совокупность мускулов.

мускульная система, совокупность сократимых элементов, мышечных клеток, объединённых обычно у животных и человека в Мышцы и связанных между собой соединительной тканью. У одноклеточных, губок, кишечнополостных и некоторых бескишечных ресничных червей М. с. нет. Движение их осуществляется за счёт сокращения отростков эпителиальных клеток, колебаний жгутиков или ресничек. У большинства червей мышечные волокна обособлены от эпителия, хорошо развиты и вместе с наружными покровами образуют Кожно-мускульный мешок, состоящий обычно из наружных кольцевых и внутренних продольных волокон; кроме того, могут развиваться особые мышечные пучки у основания щетинок, в перегородках полости тела, вокруг кишечника, в стенках кровеносных сосудов. Как правило, у червей и моллюсков почти вся М. с. состоит из гладких мышц (См. Гладкие мышцы). У членистоногих развитая М. с. представлена сложной системой поперечно-полосатых мышц, прикреплённых к наружному скелету.

У хордовых и особенно у позвоночных М. с. наиболее развита (в среднем ¹/₃-¹/₂ массы тела). Она осуществляет основные функции животных - от движения и поддерживания равновесия тела до транспортировки веществ (например, пищи, крови) внутри организма. В М. с. происходит превращение химической энергии как в механическую (см. Мышечное сокращение), так и тепловую, чем обеспечивается постоянный теплообмен с окружающей средой. М. с. хордовых делят на висцеральную мускулатуру (См. Висцеральная мускулатура), в основном гладкую, происходящую из боковых пластинок (См. Боковые пластинки) и обслуживающую деятельность внутренних органов, и париетальную, или соматическую (скелетную), состоящую из поперечнополосатых мышц (См. Поперечнополосатые мышцы), происходящую из Миотомов и реализующую взаимодействие организма с внешней средой.

В париетальной мускулатуре выделяют осевую, лежащую вдоль главной оси тела, и мускулатуру конечностей, происходящую из особых почек миотомов. Первично париетальная мускулатура служила для передвижения животного в воде при помощи горизонтальных изгибов тела и была представлена (как у современного ланцетника) 2 продольными боковыми мышцами, разделёнными поперечными, изогнутыми соединительнотканными перегородками - миосептами (См. Миосепты) - на отдельные сегменты - Миомеры, соответствующие миотомам. С образованием у позвоночных головы и утратой гибкости передней части туловища передние миомеры редуцировались или частично приобрели иную функцию. Так, из 3 предушных головных миотомов у всех позвоночных развиваются 4 прямые и 2 косые мышцы, управляющие движениями глаза. У наземных позвоночных от них обособляется мышца, втягивающая глаз. Заушные головные миотомы сохраняются целиком лишь у круглоротых, образуя наджаберную и поджаберную мускулатуру. У рыб и наземных позвоночных передние заушные миотомы исчезают, наджаберная часть задних также исчезает или сильно редуцируется, а поджаберная хорошо развита и образует вместе с передними туловищными миомерами подъязычную мускулатуру, связывающую плечевой пояс с лежащими впереди висцеральными дугами (у рыб) или подъязычным аппаратом, а его - с подбородком (у наземных позвоночных); производное подъязычной мускулатуры - мышцы языка. Собственно туловищная мускулатура круглоротых представлена рядом миомеров, состоящих из продольных волокон; поперечные миосепты выгнуты в форме ломаной линии. У рыб появляется горизонтальная миосепта, отделяющая в каждом миомере более мощную спинную часть от брюшной. Спинная мускулатура сохраняет продольное направление волокон; в брюшной - оно сохраняется преимущественно по средней линии, а по бокам становится косым, что приводит к дифференциации различных слоёв мышц. Изменение способа передвижения с переходом животных к наземной жизни и усиление конечностей привели к относительному уменьшению массы осевой мускулатуры, потере её строгой сегментации и приобретению ряда дополнительных функций. Спинная мускулатура в процессе эволюции изменяется сравнительно мало. У земноводных, как и у рыб, сохраняется парная сегментированная мышца, идущая от головы до конца хвоста. У пресмыкающихся она дифференцируется на 3 группы продольных мышц, изгибающих и фиксирующих позвоночник. Спереди выделяются мышцы, управляющие движениями головы и шеи, позади - мускулатура хвоста. У змей, по существу вернувшихся к исходному способу передвижения, спинная мускулатура хорошо развита и усложнена. У черепах и птиц в связи с ограничением подвижности спины она в значительной мере редуцируется. У млекопитающих сохраняются 3 группы спинных мышц, появившиеся у пресмыкающихся; кроме того, в поясничной области формируется мощная мышца, поддерживающая позвоночник в выпрямленном положении. Брюшная мускулатура наземных позвоночных служит главным образом для поддержания внутренних органов, сжатия полости тела, лёгочного дыхания и т. д., в связи с чем заметно усложнена. Под поперечными отростками и по бокам тел позвонков располагаются короткие подпозвоночные мышцы, служащие в области шеи и хвоста антагонистами спинной мускулатуры. По средней линии лежит парная прямая мышца живота, играющая особую роль у млекопитающих, как антагонист мощных разгибателей спины. В боковых стенках различают наружную и внутреннюю косые мышцы живота; наиболее глубоко лежит поперечная мышца живота. С развитием у амниот грудной клетки и аппарата рёберного дыхания в области рёбер дифференцируется ряд мышц, а у млекопитающих в связи с более интенсивным метаболизмом развивается ещё несколько групп мышц, способствующих дыханию, - верхняя зубчатая, лестничные и особенно Диафрагма - производное шейных миотомов. В передней части туловища от наружной косой мышцы живота обособляется у наземных позвоночных ещё ряд мышц, прикрепляющих плечевой пояс к осевому скелету (поскольку прямой костной связи между ними нет) и управляющих его движениями. Эта, так называемая вторичная, мускулатура передней конечности (в том числе и трапециевидная мышца висцерального происхождения) особенно развита у высших позвоночных.

Наиболее изменчива в ходе эволюции позвоночных мускулатура конечностей. У рыб мускулатура парных плавников представлена лишь дорзальной, или спинной, мышцей, поднимающей плавник и отводящей его от средней линии (абдукция), и вентральной, брюшной, - опускающей его, приводя к средней линии (аддукция). Отдельные мышечные волокна могут выдвигать плавник вперёд (протракция) или оттягивать назад (ретракция). Непарные плавники управляются мускульными пучками, прикреплёнными к кожным лучам. Производными мускулатуры у рыб являются Электрические органы. У наземных позвоночных конечности, превратившиеся в сложные рычаги, стали главными орудиями передвижения и опоры. Поэтому их мускулатура дифференцировалась на многие мышцы, обеспечивающие сложные движения конечностей и удерживающие кости в фиксированном в суставах положении. Однако у зародышей можно проследить происхождение каждой из мышц из дорзальной или вентральной мускулатуры. У земноводных и примитивных наземных пресмыкающихся вентральная (брюшная) мускулатура особенно развита. Ещё более мощны эти мышцы в передней конечности птиц. В ходе эволюции млекопитающих конечности переместились вниз под тело, что резко изменило механику движения и опоры этих животных. Туловище в виде арки ложится на передние и задние конечности - подпорки. Изменился и способ ретракции задних конечностей - основа передвижения животного вперёд. Если у пресмыкающихся это достигается действием мышц вентрального происхождения, соединяющих хвост и бедро, то у млекопитающих, с изменением положения конечностей и потерей локомоторной функции хвоста, аналогичную функцию приняли на себя ягодичные мышцы - производные дорзальной мускулатуры, идущие от расширенных подвздошных костей таза к бедру. Приводящие мышцы (аддукторы) и др. заднебедренные мышцы - двуглавые, полусухожильные и полуперепончатые - становятся, в основном, ретракторами. У высших позвоночных поверхностные мышцы плечевого пояса дают начало подкожной мускулатуре туловища.

Лит.: Шмальгаузен И. И., Основы сравнительной анатомии позвоночных животных, 4 изд., М., 1947; Беклемишев В. Н., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, 3 изд., т. 2, М., 1964.

В. Б. Суханов.

Поверхностная мускулатура позвоночных животных: А - минога (круглоротое), Б - акула (рыба), В - протей (земноводное), Г - гаттерия (пресмыкающееся), Д - кошка (млекопитающее): 1 - жаберные щели; 2 - рот; 3 - наджаберная мускулатура; 4 - поджаберная мускулатура; 5 - туловищные миомеры; 6 - брызгальце; 7 - мышца, поднимающая нёбно-квадратный хрящ; 8 - мышца, приводящая нижнюю челюсть; 9 - общий сжиматель висцерального аппарата (дорзальный - сверху и вентральный - снизу); 10 - спинная мускулатура; 11 - брюшная мускулатура; 12 - мышца, поднимающая грудной плавник; 13 - опускающая его; 14 - поднимающая нижнюю челюсть; 15 - опускающая её; 16 - нижнечелюстная мышца; 17 - трапециевидная; 18 - дельтовидная; 19 - коракоидно-плечевая; 20 - двуглавая; 21 - разгибатели предплечья; 22 - трёхглавая; 23-25 - мышцы живота (23 - наружная косая; 24 - внутренняя косая; 25 - прямая); 26 - сжимающая шею; 27 - поперечно-остистые; 28 - длинная мышца спины; 29 - подвздошно-крестцовые; 30 - грудная; 31 - височная; 32 - жевательная; 33 - двубрюшная; 34 - грудино-сосцевидная; 35 - надостистая; 36 - подостистая; 37 - поднимающая лопатку; 38 - трёхглавая плеча; 39 - нижние зубчатые; 40 - широкая мышца спины; 41 - портняжная; 42 - напрягающая фасцию бедра; 43 - средняя и большая ягодичные; 44 - полусухожильная; 45 - двуглавая бедра; 46 - икроножная.

МУСКУЛАТ'УРА, мускулатуры, мн. нет, ·жен. Совокупность, система мускулов, мышц. Развитая мускулатура.

то же, что Сравнительная анатомия животных.