Для регуляции и координации деятельности всех частей тела у эволюционно продвинутых животных существует высоко специализированная нервная система. У низкоорганизованных форм она устроена относительно просто.

Беспозвоночные. У губок сенсорные ("чувствительные") механизмы не локализованы в строго определенных клетках тела, т.е. настоящей нервной системы у них нет. Специализированные нервные клетки (нейроны) появляются у кишечнополостных. У гидры они формируют однородную сеть, обслуживающую все части тела. У морских звезд рот окружен нервным кольцом, от которого в каждую из пяти рук отходят нервные стволы эктодермального происхождения. У плоских и кольчатых червей в голове находится парное скопление нервных клеток, называемое ганглием (нервным узлом) и служащее примитивным мозгом. От него вдоль нижней стороны тела тянется тоже парный нервный ствол. У земляного червя его ветви объединены и образуют брюшную нервную цепочку с ганглиями. У членистоногих нервная система в принципе такая же, головной мозг увеличен и разделен на доли, брюшной нервный ствол укорочен, а некоторые из его ганглиев слиты между собой.

Позвоночные отличаются от беспозвоночных тремя важными особенностями центральной нервной системы: она занимает спинное положение, развивается из спинной эктодермы зародыша, представлена трубкой. Закладывается она как продольный желобок вдоль средней линии спины. Позже края желобка приподнимаются, загибаются друг другу навстречу и соединяются в нервную трубку. На головном конце она вздувается и образует выпячивания, которые превращаются в различные отделы головного мозга.

Структурная основа нервной системы - нейрон. Он состоит из компактного тела клетки и отходящих от него сенсорных и двигательных отростков. Сенсорные отростки, называемые дендритами, сильно ветвятся и проводят нервные импульсы в тело нейрона. По двигательным волокнам, аксонам, импульсы идут от тела нейрона к другой клетке.

Нервную систему позвоночных принято подразделять на две части - центральную и периферическую. Первая состоит из головного и спинного мозга; вторая - из черепно-мозговых (черепных) нервов, спинномозговых нервов и вегетативной нервной системы.

Головной мозг. У ланцетника расширена только полость в переднем конце нервной трубки, а головного мозга как такового нет. У всех позвоночных его подразделяют на 5 отделов: конечный, промежуточный, средний, задний и продолговатый мозг.

Основные компоненты конечного мозга - обонятельные доли, ответственные за соответствующее "чувство", и большие полушария, главный центр нервной координации. Промежуточный мозг соединяет конечный мозг со средним. От его спинной поверхности отходят париетальный орган (теменной глаз) и шишковидная железа (эпифиз), а под ним образуют перекрест зрительные нервы. Основные части среднего мозга - парные зрительные доли, особенно важные для низших позвоночных. Задний мозг образует лежащий на спинной стороне продолговатого мозга мозжечок, который отвечает за координацию движений. Все черепно-мозговые нервы после четвертого отходят по бокам продолговатого мозга спереди от места его перехода в спинной мозг.

Головной мозг акулы Squalus вытянут в длину, а его обонятельные и зрительные доли заметно выделяются. Большие полушария малы, что указывает на низкое развитие "интеллекта"; полый внутри мозжечок сравнительно велик. У всех активно плавающих (пелагических) рыб зрительные доли и мозжечок крупные, поскольку этим животным требуются хорошее зрение и тонкая координация движений. То же справедливо и для птиц. У земноводных мозжечок развит очень слабо. У саламандр зрительные доли почти незаметны, а у лягушек и жаб велики, и видят они прекрасно. Главная особенность головного мозга птиц и млекопитающих - крупные и сложно устроенные большие полушария.

Для млекопитающих характерен также крупный массивный мозжечок; его полость, свободная у низших форм позвоночных, здесь занята разветвлениями нервных волокон, образующими на разрезе своеобразный рисунок - "дерево жизни". Зрительные доли преобразованы в пару передних бугорков т.н. четверохолмия и играют в обеспечении зрения подчиненную роль. Главный его центр переместился у млекопитающих в затылочную долю больших полушарий.

Спинной мозг тянется у позвоночных от головного по позвоночному каналу, образованному верхними (невральными) дугами позвонков. По всей его длине проходят глубокая и узкая спинная и более мелкая и широкая брюшная щели. От боковых поверхностей, также на всем его протяжении, отходят парные спинномозговые нервы. Каждый начинается двумя корешками - спинным и брюшным, которые затем сливаются. Спинной корешок несет ганглий (нервный узел), на брюшном его нет. У низших позвоночных оба корешка содержат двигательные нервные волокна, а спинной, кроме того, - сенсорные. У млекопитающих спинной корешок чисто сенсорный, а брюшной - двигательный.

Количество парных спинномозговых нервов широко варьирует - от 10 у лягушек до нескольких сотен у змей. В трех местах на каждой стороне тела они соединяются между собой в сплетения: шейное, плечевое (на уровне плечевого пояса) и крестцовое (в области таза). Взаимосвязи нервов внутри сплетений слабы у рыб, более развиты у амфибий и рептилий и чрезвычайно сложны у млекопитающих.

Черепно-мозговые нервы. Типичный черепно-мозговой нерв начинается от головного мозга и выходит из черепа через небольшое отверстие. Традиционно считалось, что у рыб и амфибий таких нервов 10 пар, а у рептилий, птиц и млекопитающих - 12. Однако это обобщение требует некоторых поправок. В 1895 спереди от первого был открыт концевой (терминальный) нерв, присутствующий, как выяснилось, у всех позвоночных, кроме птиц. Его назвали нулевым, чтобы избежать путаницы в сложившейся системе нумерации.

Названия и номера черепно-мозговых нервов следующие: 0 - концевой, I - обонятельный, II - зрительный, III - глазодвигательный, IV - блоковый, V - тройничный, VI - отводящий, VII - лицевой, VIII - слуховой, IX - языкоглоточный, X - блуждающий, XI - добавочный, XII - подъязычный.

Эти нервы сериально гомологичны корешкам спинномозговых нервов, но более специализированы. Тонкий концевой нерв считается сенсорным. Обонятельный обусловливает чувствительность к запахам (у первичноводных позвоночных он реагирует на пахучие вещества, находящиеся в воде, а не в воздухе). Зрительный нерв формируется как вырост мозга и исходно представляет собой ответвление нервной трубки. На его периферическом конце располагается сетчатка глаза, от которой он передает импульсы в мозг. Третий, четвертый и шестой нервы - двигательные, управляющие глазными мышцами. Тройничный нерв, совмещающий сенсорную и двигательную функции, возникает как два отдельных нерва, объединяющихся в гассеровом (полулунном) ганглии. У рыб он делится на 4 главных ветви, идущие к различным частям головы, а у рептилий, птиц и млекопитающих - на три, поэтому и назван тройничным. Лицевой нерв, также смешанный (двигательный и сенсорный), иннервирует подъязычную дугу, челюсти и органы боковой линии на поверхности головы у рыб. По своим функциям он подобен тройничному, но расположен более поверхностно. Сенсорный слуховой нерв связан с внутренним ухом. У высших наземных позвоночных он делится на две ветви: улитковая идет к слуховым рецепторам, а преддверная - к преддверию и полукружным каналам (вестибулярному аппарату), поэтому его называют также преддверно-улитковым. Нерв в целом обслуживает слух и ориентацию в пространстве. Смешанный языкоглоточный нерв у рыб иннервирует область первой жаберной щели. У высших позвоночных его ветви идут к языку и глотке. Крупный, также сенсорно-двигательный, блуждающий нерв составляющий часть парасимпатической нервной системы, контролирует жаберную область позади первой щели и посылает крупные ветви к внутренним органам, в частности к легким и желудку. Он возник в результате объединения по крайней мере четырех спинномозговых нервов, корешки которых сместились вперед - на продолговатый мозг. В ходе эволюции от блуждающего нерва отделился двигательный добавочный нерв, ответвления которого идут в область шеи и плеч. У змей он дегенерировал. Подъязычный нерв управляет мышцами языка. Он отмечен уже у акул, но у других рыб и амфибий XI и XII нервы неизвестны.

Вегетативная (автономная) нервная система состоит в основном из парной цепочки нервных ганглиев, которая тянется вдоль спинной стороны брюшной полости. Она соединена с черепно-мозговыми нервами, с каждым спинномозговым нервом вблизи места слияния его корешков и со всеми внутренними органами. Эта действующая непроизвольно (автономно) система контролирует гладкие мышцы, сердечную мышцу, радужную оболочку и ресничную мышцу глаза, все железы, а также кожные мышцы, связанные с корнями перьев и волос.

В ее составе выделяют две противоположные по своему действию системы - парасимпатическую и симпатическую. Если какой-либо орган, управляемый этими нервами, получает стимулирующий сигнал со стороны одной из них, то другая тормозит его активность. Такой двойной нервный контроль желез, кровеносных сосудов, сердца, кишечника и внутренних мышц глаза обеспечивает гармоничное функционирование всех органов тела.

Парасимпатическая система соединена с тремя центрами - в среднем и продолговатом мозге и в крестцовой области спинного, а симпатическая - со спинномозговыми нервами вдоль всего спинного мозга от продолговатого мозга до крестцовой области. Вегетативная нервная система у всех позвоночных устроена сходно, но у высших форм она сложнее.

Органы чувств. Всем известны такие органы чувств разных животных, как антенны (усики, сяжки), уши, нос и глаза. Существует и много других - щетинки, статоцисты, сенсорные тельца, хеморецепторные (вкусовые) почки и т.д. У позвоночных обычно различают пять чувств: зрение, слух, вкус, обоняние и осязание; однако у них есть еще чувство равновесия (положения тела в пространстве) и соответствующий орган, представленный тремя полукружными каналами внутреннего уха и необычайно важный, например, для птиц и рыб. У ямкоголовых змей перед каждым глазом находится небольшое углубление, где расположен терморецепторный орган, воспринимающий на расстоянии тепло. Выделяют и т.н. общие (т.е. не связанные со специальными органами) ощущения: жажду, голод, холод, боль, давление, мышечное и сухожильное чувства.

В типичных случаях сенсорные импульсы достигают центральной нервной системы либо по черепно-мозговым нервам, либо по спинным корешкам спинномозговых нервов, а от внутренних органов - по волокнам автономной нервной системы. Органы боковой линии, представленные особыми каналами в коже на голове и туловище у рыб, хорошо заметны еще у личинок амфибий и их водных форм, но у всех наземных позвоночных они бесследно исчезли. Органы химического чувства - обоняния и вкуса - не всегда легко различимы у водных позвоночных, но, как правило, расположены во рту и носовой полости у наземных. У насекомых они находятся в антеннах, а у некоторых рыб - на коже.

Глаза. У низших беспозвоночных это могут быть всего лишь слегка специализированные пигментные пятна. У пауков на вершине головы обычно расположено 8 простых глаз. У многоножек простые глаза образуют два скопления по бокам головы. Для раков, лангустов и крабов характерны два сложных глаза, состоящие из большого количества маленьких "глазков". Насекомые обычно обладают тремя простыми и двумя сложными глазами, но у многих мелких форм простые глаза отсутствуют. У головоногих моллюсков и позвоночных глаза, несмотря на высокую специализацию, поражают своим сходством. Они возникают из совершенно различных эмбриональных зачатков, но в окончательном виде устроены почти идентично, вплоть до уровня век, зрачков, радужных оболочек, хрусталиков, жидких сред и сетчаток, содержащих палочки и колбочки; правда, зрительные нервы уже далеко не одинаковы. Это поразительный пример конвергенции аналогичных структур.

Уши. Органы слуха появляются у некоторых насекомых в виде барабанных перепонок на туловище или на ногах и связанных с ними структур. Ухо позвоночных представляет собой двойной орган чувств - слуха и равновесия.

зачаток центральной нервной системы у хордовых животных и человека. Образуется из нервной пластинки в процессе нейруляции (См. Нейруляция).

совокупность структур мозга, расположенных в больших полушариях и стволе головного мозга и участвующих в центр, управлении движениями, минуя кортикоспинальную, или пирамидную систему (См. Пирамидная система). Эволюционно наиболее древняя система моторного контроля. К Э. с. относятся базальные ганглии, красное и интерстициальные ядра, тектум, чёрная субстанция (см. Средний мозг), Ретикулярная формация моста и продолговатого мозга, ядра вестибулярного комплекса и Мозжечок. Одни образования Э. с. не имеют непосредственного выхода к спинальным моторным центрам, другие связаны проводящими путями с сегментарными уровнями спинного мозга и служат обязательной станцией переключения импульсации, направленной из мозга к мотонейронам. Импульсы, распространяющиеся по волокнам Э. с., могут достигать мотонейронов как через прямые моносинаптические связи, так и через посредство переключений в различных вставочных нейронах спинного мозга. Э. с. имеет важное значение в координации движений, локомоции, поддержании позы и мышечного тонуса; особенно тесно она связана с контролем мышц туловища и проксимальных отделов конечностей. Э. с. участвует в эмоциональных проявлениях (смех, плач). При поражении Э. с. нарушаются двигательные функции (например, могут возникнуть Гиперкинезы, Паркинсонизм), снижается мышечный тонус.

Лит.: Костюк П. Г., Структура и функция нисходящих систем спинного мозга, Л., 1973; Шаповалов А. И., Нейроны и синапсы супраспинальных моторных систем, Л., 1975.

А. И. Шаповалов.

то же, что Вегетативная нервная система.

часть нервной системы, регулирующая деятельность органов кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, размножения, а также обмен веществ и тем самым функциональное состояние всех тканей организма позвоночных животных и человека.

Термин "В. н. с." введён французским биологом М. Биша (1800), разделившим нервную систему на анимальную (соматическую), то есть регулирующую функции, свойственные только животным, от которой зависят возникновение ощущений и движения тела, и вегетативную, регулирующую основные жизненные процессы - питание, дыхание, размножение, рост (свойственные не только животным, но и растениям). Функции, регулируемые В. н. с., не могут быть произвольно вызваны или прекращены, поэтому английский физиолог Дж. Ленгли назвал её автономной. Однако "автономия" В. н. с. от высших отделов головного мозга (См. Головной мозг) весьма относительна, так как импульсы, поступающие от коры больших полушарий головного мозга к центрам В. н. с., могут изменять работу внутренних органов. Каждая сложная реакция организма, любой акт поведения, как произвольный, так и непроизвольный, включает в себя и восприятие раздражений, и ощущения, и движения тела, и изменения функции органов, иннервируемых В. н. с.

По ряду анатомических и физиологических признаков В. н. с. делят на две части: симпатическую и парасимпатическую. Центры симпатической нервной системы (с. н. с.) находятся в грудных и поясничных сегментах спинного мозга. Центры парасимпатической нервной системы (п. н. с.) расположены в среднем и продолговатом мозге и в крестцовых сегментах спинного мозга. Главный нерв п. н. с., передающий её влияние ко многим органам тела,- Блуждающий нерв. Симпатические и парасимпатические центры подчинены центрам В. н. с., расположенным в промежуточном мозге - в Гипоталамусе, координирующим функции обеих частей В. н. с. и регулирующим обмен веществ и функции многих органов и систем. Высший контроль над В. н. с. осуществляется центрами больших полушарий головного мозга, которые обеспечивают целостное реагирование организма и поддерживают через В. н. с. необходимое соответствие интенсивности основных жизненных процессов - обмена веществ, кровообращения, дыхания и др. - текущим потребностям организма.

Все идущие на периферию симпатические и парасимпатические нервные пути образованы двумя последовательно связанными нервными клетками (нейронами). Клеточное тело первого нейрона находится в среднем, продолговатом или спинном мозге, длинный отросток (аксон) первого нейрона оканчивается на нервных клетках, расположенных на периферии и образующих нервные узлы (ганглии). Здесь находится клеточное тело второго нейрона, отросток которого передаёт импульсы к иннервируемому им органу (волокна первого нейрона называются преганглионарными, волокна второго - постганглионарными). Таким образом, нервы В. н. с., в отличие от непрерывающихся после выхода из центральной нервной; системы двигательных нервов поперечнополосатых мышц, имеют перерыв нервных волокон. Периферические нейроны с. н. с. образуют ганглии с двух сторон позвоночника (пограничные стволы), а также на шее и в брюшной полости (рис.). Периферические нейроны п. н. с. расположены непосредственно в иннервируемых ими органах. Каждое преганглионарное волокно оканчивается на многих расположенных в ганглиях нейронах, что значительно расширяет зону влияния преганглионарных нейронов. На каждом постганглионарном нейроне имеются окончания, образованные отростками разных преганглионарных нейронов; поэтому импульсы, приходящие к нервной клетке по разным нервным волокнам, могут суммироваться.

Преганглионарные нервные волокна обладают тонкой мякотной, или миелиновой, оболочкой и имеют диаметр 2 -3 мк, то есть они в несколько раз тоньше моторных волокон, иннервирующих поперечнополосатую мускулатуру. Постганглионарные волокна в большинстве своём лишены миелиновой оболочки и ещё тоньше. Для нервных волокон В. н. с. характерны низкая возбудимость и малая скорость проведения возбуждения. Окончания парасимпатических и симпатических волокон различаются по образующимся в них химическим передатчикам нервного импульса - медиаторам (См. Медиаторы). В окончаниях всех парасимпатических и преганглионарных симпатических нервных волокон, а также постганглионарных симпатических волокон, иннервирующих потовые железы, образуется медиатор Ацетилхолин. В окончаниях постганглионарных симпатических волокон (за исключением иннервирующих потовые железы) образуется медиатор Норадреналин. В зависимости от химической природы медиатора, образующегося в окончаниях нервных волокон, английский физиолог Г. Дейл предложил разделять их на холинергические и адренергические. После перерезки и перерождения симпатических или парасимпатических нервов чувствительность денервированных органов к соответствующим медиаторам резко возрастает: орган, лишённый симпатической иннервации, особо чувствителен к норадреналину и адреналину, а лишённый парасимпатической иннервации, - к ацетилхолину.

Возбуждение с. н. с. способствует интенсивной деятельности организма; возбуждение п. н. с., наоборот, способствует восстановлению затраченных организмом ресурсов. На многие органы с. н. с. и п. н. с. оказывают противоположное влияние, являясь функциональными антагонистами. Так, под влиянием импульсов, приходящих по симпатическим нервам, учащаются и усиливаются сокращения сердца, повышается давление крови в артериях, расщепляется гликоген в печени и мышцах, увеличивается содержание глюкозы в крови, расширяются зрачки, повышается чувствительность органов чувств и работоспособность центральной нервной системы, суживаются бронхи, тормозятся сокращения желудка и кишечника, уменьшается секреция желудочного сока и сока поджелудочной железы, расслабляется мочевой пузырь и задерживается его опорожнение. Под влиянием импульсов, приходящих по парасимпатическим нервам, замедляются и ослабляются сокращения сердца, понижается артериальное давление, снижается содержание глюкозы в крови, возбуждаются сокращения желудка и кишечника, усиливается секреция желудочного сока и сока поджелудочной железы и др. Деятельность и состояние некоторых органов находятся под контролем только симпатических нервов: таковы потовые железы, большинство кровеносных сосудов (исключая сосуды языка, слюнных желёз и половых органов, для которых сосудосуживающими являются симпатические нервы, а сосудорасширяющими - парасимпатические нервы), надпочечники, матка.

В. н. с. оказывает на органы троякое действие: пусковое, корригирующее и адаптационно-трофическое. Пусковое влияние В. н. с. проявляется в возбуждении её импульсами деятельности органа, который функционирует периодически (например, возбуждение секреции потовых желёз под влиянием симпатических нервов). Корригирующее (поправляющее) влияние В. н. с. проявляется в усилении или ослаблении деятельности и состояния возбуждения (тонуса) органов, обладающих автоматизмом и непрерывно работающих или же постоянно находящихся в состоянии некоторого возбуждения (например, влияние В. н. с. на работу сердца и состояние сосудов). Адаптационно-трофическая функция В. н. с. (главным образом с. н. с.) состоит в регуляции обмена веществ и функционального состояния (возбудимости, работоспособности) органов и тканей и обеспечивает определённую настройку организма к деятельности, приспособление работы органов к внешним условиям и текущим потребностям организма.

Роль с. н. с. в приспособлении организма к различным жизненным ситуациям, требующим напряжения сил, показана на опытах с удалением у животных обоих пограничных симпатических стволов и всех симпатических ганглиев (десимпатизация). В условиях покоя такие животные почти не отличаются от нормальных. Однако при интенсивной мышечной работе, перегревании, охлаждении, кровопотере, эмоциональном возбуждении животные, органы которых лишены симпатических влияний, маловыносливы. Вследствие нарушения процессов терморегуляции они хуже нормальных животных переносят резкие колебания температуры внешней среды: на холоде быстрее охлаждаются, при высокой температуре быстрее перегреваются.

В опасных для жизни, чрезвычайных условиях, угрожающих самому существованию организма и требующих напряжения всех его сил (например, при удушье, кровопотере, нападении врага, травме и т.п.), а также и при эмоциональных реакциях (см. Эмоции) В. н. с. (в основном её симпатический отдел) приходит в состояние возбуждения. Этим объясняются как учащение и усиление сердечных сокращений, расширение кожных сосудов и покраснение лица при радости, так и побледнение кожных покровов, потоотделение, появление гусиной кожи, торможение желудочной секреции и изменение кишечной перистальтики при страхе, расширение зрачков при гневе, болевых ощущениях и др.

Физиологические проявления эмоций связаны преимущественно с возбуждением с. н. с. При эмоциях и возбуждении центр, нервной системы, вызванном, например, Болью, под влиянием импульсов, поступающих к некоторым железам внутренней секреции по волокнам В. н. с., происходит усиленное выделение в кровь гормонов (См. Гормоны). Так, американским физиологом У. Кенноном было показано, что при эмоциональных реакциях увеличивается поступление в кровь адреналина из надпочечников под влиянием приходящих к ним по симпатическим нервам импульсов (см. Адаптационный синдром). При болевых раздражениях возбуждение вегетативных центров гипоталамуса стимулирует поступление в кровь различных гормонов (гипофиза, щитовидной и др. желёз). Выделение в кровь адреналина, влияющего на многие органы подобно симпатическим нервам, Вазопрессина, суживающего кровеносные сосуды и прекращающего мочеотделение, а также др. гормонов, происходящее под влиянием В. н. с., дополняет и усиливает её непосредственное, вызываемое поступлением нервных импульсов, действие на функции тех или иных органов. Так осуществляется Нейрогуморальная регуляция деятельности организма. Таким образом, деятельность В. н. с. складывается из взаимодействия её симпатических и парасимпатических отделов, причём каждый из них дополняет функции другого. С. н. с. в основном стимулирует процессы, связанные с выделением энергии (Диссимиляция), с активной деятельностью, п. н. с. активирует процессы накопления энергии и вещества (Ассимиляция). О заболеваниях В. н. с. см. Неврозы.

Лит.: Гельгорн Э., Регуляторные функции автономной нервной системы, пер. с англ., М., 1948; Сперанская Е. Н., Вопросы физиологии вегетативного отдела нервной системы, М. - Л., 1961; Росин Я. А., Физиология вегетативной нервной системы, М., 1965; Гельгорн Э., Луфборроу Д ж., Эмоции и эмоциональные расстройства, пер. с англ., М., 1966; Burn J. Н., The autonomic nervous system, 2 ed., Oxf., 1965; Triggle D. J., Chemical aspects of the autonomic nervous system, L. - N. Y., 1965; Botar J., The autonomic nervous system, Bdpst, 1966; Gellhorn Е., Principles of autonomic-somatic integrations, Minneapolis, 1967.

Е. Б. Бабский.

Связи пограничного ствола со спинным мозгом и спинно-мозговыми нервами: 1 - спинальный нерв; 2 - задний корешок; 3 - передний корешок; 4 - ганглий пограничного ствола; 5 - превертебральный ганглий; 6 - нервные волокна, идущие от двигательных нейронов; сплошной линией изображены преганглионарные, прерывистой - постганглионарные волокна.