Две важнейшие экологические функции бактерий - фиксация азота и минерализация органических остатков.

Азотфиксация. Связывание молекулярного азота (N2) с образованием аммиака (NH3) называется азотфиксацией, а окисление последнего до нитрита (NO-2) и нитрата (NO-3) - нитрификацией. Это жизненно важные для биосферы процессы, поскольку растениям необходим азот, но усваивать они могут лишь его связанные формы. В настоящее время примерно 90% (ок. 90 млн. т) годового количества такого "фиксированного" азота дают бактерии. Остальное количество производится химическими комбинатами или возникает при разрядах молний. Азот воздуха, составляющий ок. 80% атмосферы, связывается в основном грамотрицательным родом ризобиум (Rhizobium) и цианобактериями. Виды ризобиума вступают в симбиоз примерно с 14 000 видов бобовых растений (семейство Leguminosae), к которым относятся, например, клевер, люцерна, соя и горох. Эти бактерии живут в т.н. клубеньках - вздутиях, образующихся на корнях в их присутствии. Из растения бактерии получают органические вещества (питание), а взамен снабжают хозяина связанным азотом. За год таким способом фиксируется до 225 кг азота на гектар. В симбиоз с другими азотфиксирующими бактериями вступают и небобовые растения, например ольха.

Цианобактерии фотосинтезируют, как зеленые растения, с выделением кислорода. Многие из них способны также фиксировать атмосферный азот, потребляемый затем растениями и в конечном итоге животными. Эти прокариоты служат важным источником связанного азота почвы в целом и рисовых чеков на Востоке в частности, а также главным его поставщиком для океанских экосистем.

Минерализация. Так называется разложение органических остатков до диоксида углерода (CO2), воды (H2O) и минеральных солей. С химической точки зрения, этот процесс эквивалентен горению, поэтому он требует большого количества кислорода. В верхнем слое почвы содержится от 100 000 до 1 млрд. бактерий на 1 г, т.е. примерно 2 т на гектар. Обычно все органические остатки, попав в землю, быстро окисляются бактериями и грибами. Более устойчиво к разложению буроватое органическое вещество, называемое гуминовой кислотой и образующееся в основном из содержащегося в древесине лигнина. Оно накапливается в почве и улучшает ее свойства.

специалист по экологии.

биологическая наука, изучающая организацию и функционирование надорганизменных систем различных уровней: популяций, видов, биоценозов (сообществ), экосистем, биогеоценозов и биосферы. Часто Э. определяют также как науку о взаимоотношениях организмов между собой и с окружающей средой. Современная Э. интенсивно изучает также проблемы взаимодействия человека и биосферы.

Основные разделы экологии. Э. подразделяется на общую Э., исследующую основные принципы организации и функционирования различных надорганизменных систем, и частную Э., сфера которой ограничена изучением конкретных групп определённого таксономического ранга. Общая Э. классифицируется по уровням организации надорганизменных систем. Популяционная Э. (иногда называется демэкологией, или Э. населения) изучает популяции - совокупности особей одного вида, объединяемых общей территорией и Генофондом. Э. сообществ (или биоценология) исследует структуру и динамику природных сообществ (или ценозов) -совокупностей совместно обитающих популяций (См. Популяция) разных видов. Биогеоценология- раздел общей Э., изучающий экосистемы (См. Экосистема) (Биогеоценозы). В СССР и в некоторых зарубежных европейских странах биогеоценологию иногда считают самостоятельной наукой, отличной от Э. В США, Великобритании и многих других зарубежных странах термин "экосистема" используется чаще, чем биогеоценоз, и биогеоценология как отдельная наука там не выделяется. Частная Э. состоит из Э. растений и Э. животных. Сравнительно недавно оформилась Э. бактерий и Э. грибов. Правомерно и более дробное деление частной Э. (например, Э. позвоночных, Э. млекопитающих, Э. зайца-беляка и т.п.). Относительно принципов деления Э. на общую и частную нет единства во взглядах учёных. По мнению некоторых исследователей, центральный объект Э. - экосистема, а предмет частной Э. отражает подразделение экосистем (например, на наземные и водные; водные подразделяются на морские и пресноводные экосистемы; пресноводные экосистемы, в свою очередь, - на экосистемы рек, озёр, водохранилищ и т.д.). Э. водных организмов и образуемых ими систем изучает Гидробиология.

Применяется и деление Э. на аутоэкологию (См. Аутоэкология), исследующую взаимоотношения отдельных видов со средой (главным образом с абиотическими факторами), и синэкологию (См. Синэкология), изучающую сообщества и биогеоценозы; это деление предложено швейцарским ботаником К. Шрётером. Популяционная Э. связывает оба эти раздела.

В мировой экологической литературе не существует единого мнения относительно объёма понятия "Э. растений". В СССР и зарубежных европейских странах (за исключением Великобритании) её трактуют как аутоэкологию, считая сообщества растений объектом фитоценологии или геоботаники. В США и Великобритании под Э. растений понимают науку, исследующую как отдельные виды, так и сообщества.

Многие отрасли Э. имеют ярко выраженную практическую направленность. Такова сельскохозяйственная Э., предмет которой - создаваемые человеком сельскохозяйственные экосистемы (см. Агрофитоценозы).

Влияние природной среды на человеческое общество, особенности урбанизированных биогеоценозов изучает возникшая в середине 20 в. Э. человека. Возросшая опасность радиоактивного загрязнения окружающей среды привела к возникновению радиоэкологии (См. Радиоэкология). Учение о биосфере, ещё не получившее отдельного названия, разрабатывается в особенно тесном контакте с биогеохимией (См. Биогеохимия). Отношения организмов к абиотической и биотической среде в прошлые геологической эпохи, проблемы реконструкции древних ценозов по ископаемым остаткам составляют предмет палеоэкологии (См. Палеоэкология).

Очерк развития экологии. Термин "Э." предложил в 1866 немецкий зоолог Э. Геккель, определив Э. как "общую науку об отношениях организмов к окружающей среде, куда мы относим в широком смысле все "условия существования"".

Предыстория Э. восходит к трудам натурфилософов Древней Греции и Рима. Ценные экологические наблюдения содержатся в работах естествоиспытателей 18 в. (особенно К. Линнея, Ж. Бюффона, П. С. Палласа и И. И. Лепёхина). Э. зарождалась в ботанике и зоологии. На формирование её в первую очередь оказали влияние работы, в которых изучался образ жизни организмов, а также зависимость их распространения и развития от различных факторов среды. Особенно велико было значение исследования географического распространения растений - с самого начала экологического по своей сущности. В начале 19 в. немецкий естествоиспытатель А. Гумбольдт на основе многолетних наблюдений в Центральной и Южной Америке показал зависимость высотной и широтной поясности от температуры и дал первую классификацию жизненных форм (См. Жизненная форма) растений. Швейцарский ботаник О. П. Декандоль выделял (1832) даже науку "эпирреологию", изучающую взаимодействие растений и внешней среды.

Для развития Э. в России большое значение имели труды К. Ф. Рулье, в которых подчёркивалась необходимость изучения животных во взаимодействии с другими организмами и абиотической средой; особо отмечалась также роль условий, создаваемых человеком (антропогенный фактор). Настоящим экологическим исследованием была работа Н. А. Северцова "Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии" (1855), анализирующая обширный материал по сезонным явлениям в жизни наземных позвоночных Воронежской губернии

К середине 19 в. больших успехов достигла агрохимия. Согласно "закону минимума", сформулированному немецким учёным Ю. Либихом, в конкретных условиях не все питательные элементы почвы ограничивают урожай, а лишь содержащиеся в недостаточном для растения количестве. Претерпев некоторые уточнения, данный принцип стал позднее одним из ведущих при рассмотрении факторов, ограничивающих распространение или количественное развитие организмов.

На формирование Э. как самостоятельной науки решающее влияние оказало "Происхождение видов..." Ч. Дарвина (1859), в котором подчёркнута важность изучения механизмов борьбы за существование, внутривидовых и межвидовых взаимоотношений. Под непосредственным влиянием идей Дарвина Геккель пришёл к выводу о необходимости выделения Э. в особую биологическую дисциплину. Важный этап развития Э. связан с признанием необходимости целостного изучения естественной совокупностей растений и животных. Этому способствовало внедрение специальных терминов для характеристики таких совокупностей. Во всей европейской (в т. ч. и в русской) научной литературе быстро распространился термин "биоценоз", предложенный (1877) немецким зоологом К. Мебиусом. В работах американских учёных чаще используется термин "сообщество".

В начале 20 в. ставится комплексная задача исследования совокупности растений и животных в их взаимодействии с абиотической средой. При её решении большие успехи достигнуты в изучении внутренних водоёмов, которые легче представить целостными системами и характеризовать обобщающими показателями (швейцарский исследователь Ф. Форель, немецкий - К. Кнауте). Науку о различных формах проявления жизни в водной среде стали называть гидробиологией. Гидробиологи первыми начали изучать роль организмов в круговороте веществ и трансформации энергии в природе (американские учёные Э. Бердж и Ч. Джадей). Ими были сформулированы важные для развития всей Э. понятия: Биомасса (немецкий учёный Р. Демоль) и продукция (немецкий учёный А. Тинеман).

Количественное изучение круговорота веществ на суше началось позднее (в 30-50-х гг. 20 в.). Необходимыми предпосылками их развития были успехи зародившегося в России почвоведения, в частности разработанное В. В. Докучаевым ещё в конце 19 в. представление о почве как об особом естественноисторическом теле, образованном взаимодействием абиотических и биотических компонентов среды. В. И. Вернадский назвал такие природные тела биокосными.

Большая часть экологических исследований на суше в конце 19 - начале 20 вв. велась ботаниками и зоологами раздельно, что нашло отражение в публикации первых экологических сводок: по Э. растений (точнее - экологической географии) - датского ботаника Й. Варминга (1895) и немецкого учёного А. Шимпера (1898), по Э. животных - немецкого зоолога Р. Гессе (1912) и американского- Ч. Адамса (1913). Сообществам растений в начале 20 в. уделяется особое внимание. В России оформилась фитосоциология (позднее названная фитоценологией (См. Фитоценология)), изучающая закономерности организации растительных сообществ (И. К. Пачоский, С. Н. Коржинский, П. Н. Крылов). В это время интенсивно исследовались закономерности процесса смены сообществ - сукцессии (См. Сукцессия) (финский учёный Р. Хульт, американский- Г. Каулс). Американский ботаник Ф. Клементс, изучавший сукцессии, пытался проводить аналогии между строением и развитием организма и сообщества. Значит. вехами в изучении растительных сообществ были работы Г. Ф. Морозова "Учение о лесе" (1912) и В. Н. Сукачёва "Введение в учение о растительных сообществах" (1915). Крупные научные школы фитоценологии возникли в Западной Европе: франко-швейцарская - вначале в Цюрихе (К. Шрётер, Э. Рюбель, Г. Брокман-Ерош), а затем в Монпелье (Ж. Браун-Бланке) и скандинавская (упсальская - Г. Дю Рье).

Среди экологов-зоологов также возрос интерес к исследованию сообществ. Так, американский учёный В. Шелфорд, внёсший большой вклад в различные области Э., определяет Э. как науку о сообществах, относя всю аутоэкологию к области физиологии. На развитие теоретической Э. большое влияние оказала книга английского учёного Ч. Элтона "Экология животных" (1927), в которой формулируется проблема изучения организации (структуры) сообществ. описываются закономерности соотношения численности организмов разных трофических уровней (пирамида чисел), уточняется понятие экологической ниши (См. Экологическая ниша), предложенное ранее американским зоологом Дж. Гринеллом (1917), акцентируется внимание на колебаниях численности популяций. В Э. животных развёртывается экспериментальное изучение популяций. Американский учёный Р. Чепмен вводит понятие биотического потенциала, характеризующего скорость роста (размножения и выживаемости) популяции. Австралийский энтомолог А. Николсон (1933) описывает динамику численности популяции как саморегулирующийся процесс. В результате к 30-м гг. в Э. животных складывается представление о популяции как о целостной, наделённой специфическими свойствами совокупности особей, которая не может быть сведена к их простой сумме. С 20-30-х гг. в Э. внедряются методы математической статистики (в т. ч. применяемые ранее в демографии) и моделирования. Итальянский исследователь В. Вольтерра (1926) и американский - А. Лотка (1925) разработали математические модели роста отдельной популяции и динамики популяций, связанных отношениями конкуренции и хищничества.

После Великой Октябрьской социалистической революции советские экологи начали интенсивно изучать растительность и животный мир различных ландшафтно-географических зон СССР. Л. Г. Раменский развивает концепцию непрерывности (Континуума) растит. покрова, вводит понятие экологической индивидуальности вида и понятие консорция (См. Консорций).

В 20-30-х гг. советский учёный В. И. Вернадский создал учение о биосфере (См. Биосфера). Идеи В. И. Вернадского оказали огромное влияние на экологическое мышление в СССР и за рубежом; особенно актуальными они стали в 50-60-х гг., в значительной степени в связи с возросшей угрозой глобальных нарушений в биосфере, вызванных деятельностью человека.

Всемирную известность получили экспериментальные работы с простейшими и микроорганизмами советского учёного Г. Ф. Гаузе, сформулировавшего принцип конкурентного исключения. Согласно этому принципу, два вида, занимающие одну экологическую нишу, не могут сосуществовать в одном месте неограниченно долго.

В пропаганде экологических идей и подготовке кадров в СССР важную роль сыграли сводки Д. Н. Кашкарова: "Среда и сообщество" (1933) и "Основы экологии животных" (1938). В ходе развития Э. менялись её содержание и определение. Так, в 30-х гг. подчёркивалось, что Э. изучает адаптации (приспособления) организмов к окружающей среде. Исследование сообществ организмов иногда считалось предметом самостоятельной науки - биоценологии. Использовав большой материал по динамике численности позвоночных животных, С. А. Северцов (1941) связал достижения Э. с эволюционными идеями и определил Э. как науку о механизмах борьбы за существование.

Советскими экологами растений разрабатывается начатое В. Н. Сукачёвым экспериментальное направление в фитоценологии, основная задача которого - исследование механизмов внутривидовой и межвидовой конкуренции.

В 30-50-х гг. экологи животных в СССР ведут работы в полевых условиях: анализируют колебания численности вредных грызунов и промысловых млекопитающих (Б. С. Виноградов, Н. П. Наумов, О. И. Семёнов-Тян-Шанский, С. П. Наумов, А. Н. Формозов и др.); изучают влияние снежного покрова на животных (А. Н. Формозов, А. А. Насимович, В. П. Теплов); исследуют почвенных беспозвоночных (М. С. Гиляров).

Широкое использование количественных методов характерно и для морской гидробиологии (С. А. Зернов, И. И. Месяцев, А. А. Шорыгин, В. Г. Богоров, В. П. Воробьев и др.). Важную роль в её развитии сыграла научная, организаторская и педагогическая деятельность Л. А. Зенкевича. В гидробиологии зарождается направление, изучающее биологическую продуктивность (См. Биологическая продуктивность) водоёмов, крупный вклад в развитие которого внесли советские исследователи (на Косинской лимнологической станции под Москвой - Л. Л. Россолимо, Е. В. Боруцкий, С. Н. Кузнецов, Г. С. Корзинкин и др.). Там впервые в мире по интенсивности фотосинтеза была количественно определена первичная продукция в водоёме (Г. Г. Винберг, 1932).

Большое значение для развития Э. имело формулирование понятий экосистемы и биогеоценоза. Английский ботаник А. Тенсли (1935) назвал экосистемой любую совокупность совместно обитающих организмов (автотрофов и гетеротрофов) и необходимой для их существования абиотической среды. Более конкретное понятие биогеоценоза, обоснованное В. Н. Сукачёвым, подразумевает единство растений, животных и микроорганизмов, населяющих определённый участок земной поверхности с его ландшафтными, климатическими, почвенными и гидрологическими условиями. Введение этих понятий способствовало сближению разных разделов Э. и привело к постановке таких общеэкологическим проблем, как изучение круговорота вещества и потока энергии в экосистеме. Представление о трофических (пищевых) уровнях позволило количественно охарактеризовать процесс превращения вещества и энергии при переходе с одного уровня на другой (американские экологи Дж. Хатчинсон, Р. Линдеман, Г. Одум). Продукционно-энергетическое направление развивал советский учёный В. С. Ивлев, известный также своими исследованиями в области количественных характеристик питания рыб.

В 40-50-х гг. советский ботаник Т. А. Работнов, а в 60-х гг. А. А. Уранов разрабатывают учение о популяциях у растений. Позже аналогичные работы появляются и за рубежом (английский учёный Дж. Харпер).

Наряду с увеличением числа исследований популяций и экосистем в СССР развивается и аутоэкология, тесно связанная с физиологией и широко использующая экспериментальные методы (И. Д. Стрельников, И. В. Кожанчиков, В. В. Алпатов, Н. И. Калабухов, А. Д. Слоним и др.). Крупный вклад в изучение фотопериодизма у животных внёс советский учёный А. С. Данилевский. В целом для Э. в СССР характерны практическая направленность исследований и тесная связь с решением народнохозяйственных задач. Экологическое направление в паразитологии (В. А. Догель, К. И. Скрябин, В. Н. Беклемишев и др.) привело к созданию учения о природной очаговости болезней человека и домашних животных (Е. Н. Павловский и др.).

В 50-х гг. формируется общая Э. Предпосылками для её развития послужили: достижения гидробиологии (прежде всего продукционно-энергетического направления); осмысление большого фактического материала, накопленного Э. наземных животных и Э. растений; формулировка понятий экосистемы и биогеоценоза; широкое внедрение математических методов, системного подхода и представления об уровнях организации живой материи. В первых сводках по общей Э. (американские экологи Дж. Кларк и Ю. Одум) много внимания уделяется рассмотрению экосистем. В задачи общей Э. включается обычно и изучение основных принципов организации популяций и сообществ.

В 60-70-х гг. наблюдается бурный рост экологических исследований во всём мире. Причина его, во-первых, - в зрелости самой Э. как науки, чётком определении объектов и методов исследования; во-вторых, в актуальности проблем повышения продуктивности экосистем и охране окружающей среды, необычайно возросшей в ходе научно-технической революции. Параллельно развивается и теоретическое направление в Э. (американский эколог Р. Мак-Артур и испанский эколог Р. Маргалеф), широко использующее математическое моделирование.

Характерная черта современной Э. - исследование процессов, охватывающих всю биосферу. Особенно пристально изучается взаимодействие человека и биосферы. С 1964 начались работы, проводимые в рамках Международной биологической программы (МБП): её основная цель - изучение продуктивности экосистем в разных областях земного шара. В процессе выполнения МБП стандартизирована методика определения продукции различных трофических звеньев. Исследования по биологической продуктивности продолжены международной программой "Человек и биосфера" (ЧиБ), в которой главное внимание уделено анализу воздействия деятельности человека на биосферу. Объединению экологов разных стран способствовало возникновение Международного общества экологов (ИНТЭКОЛ), 1-й конгресс которого состоялся в Гааге в 1974.

Основные задачи и проблемы экологии. Основная задача Э. на современном этапе - детальное изучение количественными методами основ структуры и функционирования природных и созданных человеком систем. Изучение популяций - естественных совокупностей особей одного вида, являющихся одновременно элементами системы вида и системы биогеоценоза, показало (советский учёный Н. П. Наумов) наличие у них сложной иерархической структуры. В задачи популяционной Э. входит изучение пространственного размещения особей, возрастной, половой и этологической (поведенческой) структуры популяции. Центральное место занимает проблема динамики численности популяции и механизмов её регуляции, рассматриваемая как регулируемый процесс, в котором участвуют внутрипопуляционный (например, конкуренция за пищу) и биоценотический (воздействие хищников, паразитов, возбудителей заболеваний и эпизоотий) механизмы. Крупный вклад в популяционную Э. внёс советский учёный С. С. Шварц. Советским энтомологом Г. А. Викторовым показана закономерная смена регулирования механизмов в зависимости от уровня численности популяции. При исследовании регуляции численности млекопитающих большое внимание уделяется анализу взаимосвязанных поведенческих, физиологических и гормональных механизмов. Наибольшее внимание уделяется динамике численности популяций практически важных видов: вредителей сельского и лесного хозяйства, носителей и переносчиков возбудителей заболеваний, объектов рыбного и охотничьего промысла. Многие проблемы популяционной Э. решаются на модельных лабораторных популяциях различных организмов. Для оценки скорости роста популяции используются методы демографии, а также математического моделирования. Взаимосвязь генетического состава популяции и её экологических характеристик - одна из проблем эволюционной Э. Важное место занимает исследование взаимодействий популяций разных видов: конкуренции и хищничества. При наблюдении конкуренции используется понятие экологической ниши, для которого разрабатываются методы количественной оценки.

Много внимания уделяется изучению структуры и функционирования сообществ (биоценозов); установлению закономерных соотношений численностей видов в сообществе. Соотношение численности и биомасс разных видов также подчиняется определённым правилам. Видовая структура сообщества меняется в процессе его развития - сукцессии, а также под действием различных факторов, связанных с хозяйственной деятельностью человека. Важной задачей является изучение стабильности сообществ и их способности противостоять неблагоприятным воздействиям.

При исследовании экосистем открывается возможность количественного анализа круговорота вещества и изменений потока энергии при переходе с одного пищевого уровня на другой. Такой продукционно-энергетический подход на популяционном и биоценотическом уровнях позволяет сравнивать различные естественные и создаваемые человеком экосистемы.

Основные этапы круговорота вещества и потока энергии хорошо известны для пресноводных экосистем. Для некоторых водоёмов выяснено соотношение энергии, фиксированной зелёными растениями в самом водоёме и поступающей с органическим веществом из наземных экосистем. Подобные исследования позволяют подойти к ещё мало изученным проблемам обмена веществом и энергией между разными экосистемами. Большие задачи стоят перед Э. по количеств. оценке продукционных процессов в океане. Величину первичной продукции в водных экосистемах определяют по интенсивности выделения кислорода или включением радиоактивной метки при фотосинтезе. Несмотря на большую методическую сложность, достигнуты успехи в продукционно-энергетических исследованиях на суше. Изучен круговорот биогенных элементов и первичная продукция в основных типах наземных экосистем. Показано, что общий объём первичной продукции на суше примерно в два раза превышает суммарную величину продукции Мирового океана, причём особенно велика продуктивность тропических лесов. Для оценки запасов биомассы в наземных экосистемах применяют фотографирование поверхности Земли в видимой и инфракрасной частях спектра с космических кораблей. Изучение использования синтезированного автотрофами органического вещества показало, что на суше только малая его часть непосредственно потребляется растительноядными животными, а основная масса - в виде отмерших растительных тканей - сапрофагами и сапрофитами. Наряду с пищевыми связями в экосистемах существуют и другие межорганизменные связи, в частности - осуществляемые через продукты обмена веществ, выделяемые организмами во внешнюю среду. Исследование их интенсивно ведётся как в наземных, так и в водных экосистемах.

Особенно важно изучение биосферы в целом: определение первичной продукции и деструкции по всему земному шару, глобального круговорота биогенных элементов; эти задачи могут быть решены только объединёнными усилиями учёных разных стран.

Разнообразие явлений, изучаемых современной Э., объясняет её широкие связи со многими естественными и гуманитарными науками. Популяционная Э. связана с генетикой, физиологией, этологией, биогеографией, систематикой и демографией. Биогеоценология - с ландшафтоведением, биогеохимией, почвоведением, гидрологией, гидрохимией, климатологией и другими науками о среде. Под влиянием Э. во многих биологических науках формируются направления, рассматривающие те или иные стороны изучения живого с точки зрения Э. таковы: экологическая физиология, экологическая морфология, экологическая цитология, экологическая генетика и др.

Большое влияние на Э. оказали достижения математики, физики, химии, философии. В свою очередь Э. выдвигает новые задачи перед математикой (особенно в сфере статистики и моделирования). Весомый вклад внесла Э. в формирование представлений о системной организации живой материи. Значительно расширяются связи Э. с гуманитарными науками: социологией, политической экономией, юриспруденцией, этикой. При исследовании агроценозов Э. тесно взаимодействует со всем комплексом сельскохозяйственных наук. В тесном содружестве с биогеохимией Э. исследует процессы миграции в биосфере биогенных элементов (См. Биогенные элементы), лимитирующих производство сельскохозяйственных продуктов.

Практическое значение экологии. На современном этапе развития человеческого общества, когда в результате научно-технической революции усилилось его воздействие на биосферу, практическое значение Э. необычайно возросло. Э. должна служить научной базой любых мероприятий по использованию и охране природных ресурсов, по сохранению среды в благоприятном для обитания человека состоянии (см. Охрана природы, Природопользование). Познание основных принципов трансформации вещества и энергии в природных экосистемах создаёт теоретическую основу для разработки практических мероприятий по увеличению количества и качества пищевых продуктов, производимых в биосфере. Исследования природных механизмов регуляции численности популяций служат основой планирования и разработки систем мероприятий по управлению численностью экономически важных видов. Знание основных факторов динамики популяции необходимо для ведения борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства, с переносчиками и хранителями заболеваний. Так, достижения Э. позволяют перестроить систему борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства, перейдя от попыток их полного истребления с помощью пестицидов широкого действия, наносящего большой вред всему биогеоценозу, к действительной регуляции численности определённых видов биологическими и агротехническими методами и только ограниченно - химическими.

Э. служит теоретической основой для разработки мер по переходу от промысла диких видов растений и животных к их культивированию и к другим формам более рационального их использования. На данных Э. основное рациональное ведение рыболовства, рыбоводства и охотничьего хозяйства.

Э. изучает взаимодействие сельскохозяйственных и природных экосистем, сочетания окультуренных и естественных ландшафтов. Одна из важнейших практических задач Э. - изучение евтрофирования внутренних водоёмов, возникающего в результате нарушения их биологического и гидрохимического режима, приводящего к неблагоприятным для человека последствиям: массовому развитию планктонных синезелёных водорослей ("цветению воды"), исчезновению ценных пород рыб, ухудшению качества воды. Разработка мер по охране и рациональному использованию дикой природы, создание сети заповедников, заказников и национальных парков, планирование ландшафта также производятся по рекомендациям, разрабатываемым экологами. Ярко выраженная практическая направленность характерна для Э. человека (см. раздел Социальные аспекты экологии).

В развитии народного хозяйства Коммунистическая партия Советского Союза в качестве одного из важнейших направлений выделяет рациональное использование природных ресурсов и охрану окружающей среды. Успешное развитие этих работ требует широкой пропаганды экологических знаний среди всех слоев населения, формирования основ научных экологических представлений. Обязанность советских людей бережно относиться к природе и охранять её богатства занесена в Конституцию СССР.

Основные научные учреждения и периодические издания. В СССР работы по Э. ведутся в институтах и учреждениях АН СССР: Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова (Москва), Институте экологии животных и растений (Свердловск), Зоологическом и Ботаническом институтах (Ленинград), Лаборатории лесоведения (Москва), Институте географии (Москва), Биологическом институте (Новосибирск), Институте биологии и почвоведения (Владивосток), а также в зоологических и ботанических институтах АН союзных республик, в Институте пустынь АН Туркменской ССР (Ашхабад) и во Всесоюзном институте защиты растений ВАСХНИЛ (Пушкин, около Ленинграда). Исследования по водной Э. проводятся в Институте биологии внутренних вод АН СССР (пос. Борок Ярославской области), Институте гидробиологии АН УССР (Киев), Институте океанологии (Москва), Всесоюзном научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (Москва), Институте биологии южных морей АН УССР (Севастополь) и др. Экологические исследования ведутся в учебных заведениях, а также в заповедниках, охотничьих хозяйствах, противочумных институтах, санэпидстанциях и других противоэпидемических учреждениях.

Основные русские издания, в которых публикуются результаты экологических исследований: "Журнал общей биологии" (с 1940), "Экология" (с 1970), "Зоологический журнал" (с 1916), "Ботанический журнал" (с 1916), "Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический" (с 1922), "Гидробиологический журнал" (с 1965), "Океанология" (с 1961), "Биология моря" (с 1975) и др. Вопросы прикладной Э. освещаются также в журналах: "Лесоведение" (с 1967), "Охота и охотничье хозяйство" (с 1955), "Рыбоводство и рыболовство" (с 1958); "Водные ресурсы" (с 1972), "Защита растений" (с 1956) и др.

Наиболее крупные зарубежные периодические издания по Э.: "Ecology" (Brooklyn, с 1920); "Ecological Monographs" (Durham, с 1931); "Journal of Animal Ecology" (Camb., с 1932); "Journal of Ecology" (L., с 1913); "Oikos" (Cph., с 1949); "Oecologia" (В., с 1968); "Ekologia Polska" (Warsz., с 1953); "Journal of Applied Ecology" (Oxf., с 1964); "Internationale Revue der gesamten Hydrobiologie und Hydrographie" (Lpz., с 1908); "Theoretical Population Biology" (N. Y.- L., с 1970); "Limnology and Oceanography" (Balt., с 1956). Статьи по Э. публикуются также в крупных естеств.-науч. журналах: "Science" (N. Y., с 1883), "American Naturalist" (N. Y., с 1867), "Nature" (L.- N. Y., с 1869). Периодические сборники, публикующие главным образом обзорные статьи: "Annual Review of Ecology and Systematics" (Palo Alto, с 1970) и "Advances in Ecological Research" (L.- N. Y., с 1962).

Лит.: Пачоский И. К., Основы фитосоциологии, Херсон, 1921; Вернадский В. И., Биосфера, 1-2, Л., 1926; Северцов С. А., Динамика населения и приспособительная эволюция животных, М.―Л., 1941; Ивлев В. С., Экспериментальная экология питания рыб, М., 1955; Лэк Д., Численность животных и ее регуляция в природе, пер. с англ., М., 1957; Винберг Г. Г., Первичная продукция водоемов, Минск, 1960; Наумов Н. П., Экология животных, 2 изд., М., 1963; Основы лесной биогеоценологии, под ред. В. Н. Сукачева и Н. В. Дылиса, М., 1964; Шенников А. П., Введение в геоботанику, Л., 1964; Макфедьен Э., Экология животных, пер. с англ., М., 1965; Родин Л. Е., Базилевич Н. И., Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара, М.- Л., 1965; Викторов Г. А., Проблемы динамики численности насекомых на примере вредной черепашки, М., 1967; Константинов А. С., Общая гидробиология, 2 изд., М., 1972; Грейг-Смит П., Количественная экология растений, пер. с англ., М., 1967; Дювиньо П., Танг М., Биосфера и место в ней человека (экологические системы и биосфера), пер. с франц., 2 изд., М., 1973; Шварц С. С., Эволюционная экология животных, Свердловск, 1969; Очерки по истории экологии, М., 1970; Раменский Л. Г., Проблемы и методы изучения растительного покрова, Л., 1971; Тишлер В., Сельскохозяйственная экология, пер. с нем., М., 1971; Биосфера, пер. с англ., М., 1972; Фарб П., Популярная экология, пер. с англ., М., 1971; Ковальский В. В., Геохимическая экология, М., 1974; Одум Ю., Основы экологии, пер. с англ., М., 1975; Дажо Р., Основы экологии, пер. с франц., М., 1975; Дрё Ф., Экология, пер. с франц., М., 1976; Lotka A., Elements of physical biology, Balt., 1925; Gause G. F., Struggle for existence, Balt., 1934; Weaver J. Е., Clements F. E., Plant ecology, 2 ed., N. Y.- L., 1938; Principles of animal ecology, Phil.- L., 1949; Andrewartha Н. G., Birch L. C., The distribution and abundance of animals, Chi., 1954; Clarke G. L., Elements of ecology, N. Y., 1965; Schwerdtfeger F., Ökologie der Tiere, Bd 1-3, Hamb.―B., 1963-75; Margalef R., Perspectives in ecological theory, Chi.- L., 1968; Chemical ecology, ed. E. Sondheimer, J. B. Simeone, N. Y.-L., 1970; Whittaker R. Н., Communities and ecosystems, 2 ed., Toronto, 1975; Krebs Ch. J., Ecology: the experimental analysis of the distribution and abundance, N. Y., 1972; Mac-Arthur R. H., Geographical ecology. Patterns in the distribution of species, N. Y., 1972; Emlen J. М., Ecology: an evolutionary approach, Mass., 1973; McNaughton S. J., Wolf L. L., General ecology, N. Y., 1973: Pianka E. P., Evolutionary ecology, N. Y., 1974; Stugren B., Grundlagen der allgemeinen ökologie, 2 Aufl., Jena, 1974; Ecology and evolution of communities, ed. М. L. Cody, J. М. Diamond, Camb.-L., 1975; Larcher W., Ökologie der Pflanzen, 2 Aufl., Stuttg., 1976; Methods in plant ecology, ed. S. B. Chapman, Oxf., 1976.

А. М. Гиляров, Н. П. Наумов.

Социальные аспекты экологии. Научно-техническая революция связана с непрерывной интенсификацией и расширением масштабов хозяйственной деятельности общества. Это обостряет внимание к экологическим проблемам, в частности к прямому и побочному влиянию производств. деятельности на состав и свойства атмосферы, тепловой режим планеты, фон радиоактивности, к загрязнению Мирового океана, водоёмов суши и уменьшению запасов пресной воды, уменьшению запасов невозобновимых сырьевых и энергетических ресурсов, выделению в биосферу неперерабатываемых биохимических и токсичных отходов, экологическому воздействию антропогенных, особенно урбанизированных, ландшафтов, влиянию экологических факторов на физическое и психическое здоровье человека и на генофонд человеческих популяций и т.п.

Социальные аспекты Э. стали предметом специальных научных исследований в 20 в. Уже в 19 в. Д. П. Марш, проанализировав многообразные формы разрушения человеком природного равновесия, сформулировал программу охраны природы. Французские географы 20 в. (П. Видаль де ла Блаш, Ж. Брюн, Э. Мартонн) разработали концепцию географии человека, предмет которой - изучение группы явлений, происходящих на нашей планете и причастных к деятельности человека. В работах представителей голландской и французской географической школы 20 в. (Л. Февр, М. Сор), в конструктивной географии, развитой советскими учёными А. А. Григорьевым, И. П. Герасимовым, анализируется воздействие человека на географический ландшафт, воплощение его деятельности в социальном пространстве.

Развитие геохимии и биогеохимии выявило превращение производств. деятельности человечества в могучий геохимический фактор, что послужило основанием для выделения новой геологической эры - антропогенной (русский геолог А. П. Павлов) или психозойской (американский учёный Ч. Шухерт). Учение В. И. Вернадского о биосфере и превращении её в ноосферу связано с новым взглядом на геологические последствия социальной деятельности человечества.

Социальные аспекты Э. изучаются и в исторической географии, исследующей связи между этническими группами и природной средой, и особенно в социологии, в частности в социальной Э., анализирующей взаимоотношения между социальными группами и средой. Основатели Чикагской социологической школы (Р. Парк, Э. Берджесс, Р. Д. Макензи), сформулировавшие одну из первых трактовок Э. человека, или социальной Э., показали зависимость пространственной организации города и расселения различных социальных групп от механизмов экономической конкуренции.

Предмет и статус социальной Э. является объектом дискуссий: она определяется либо как системное понимание окружающей среды, либо как наука о социальных механизмах взаимосвязи человеческого общества с окружающей средой, либо как наука, делающая акцент на человеке как биологическом виде (homo sapiens). Тем не менее Э. существенно изменила научное мышление не только естественников, но и гуманитариев, выработав новые теоретические подходы и методологической ориентации у представителей различных наук, способствовав формированию нового экологического мышления. Экологи с помощью системного подхода анализируют природную среду как сложную, дифференцированную систему, различные компоненты которой находятся в динамическом равновесии, рассматривают биосферу Земли как экологическую нишу человечества, связывая окружающую среду и деятельность человека в единую систему "природа - общество", раскрывают воздействие человека на равновесие природных экосистем, ставят вопрос об управлении и рационализации взаимоотношений человека и природы.

Экологическое мышление находит своё выражение в различных выдвигаемых вариантах переориентации технологии и производства. Одни из них связаны с настроениями экологического пессимизма и алармизма (от англ. alarm - тревога), с возрождением реакционно-романтических концепций руссоистского толка, с точки зрения которых первопричиной экологического кризиса является сам по себе научно-технический прогресс, с возникновением доктрин "ограниченного роста", "устойчивого состояния" и т.п., считающих необходимым резко ограничить либо вообще приостановить технико-экономическое развитие.

Другие в противовес этой пессимистической оценке будущего развития человечества и перспектив природопользования выдвигают проекты радикальной перестройки технологии, избавления её от просчётов, приведших к загрязнению окружающей среды (программа альтернативной науки и технологии, выдвинутая американским учёным Д. Габором, модель замкнутых производств. циклов, развитая американским экологом Б. Коммонером), создания новых технических средств и технологических процессов (транспорта, энергетики и др.), приемлемых с экологической точки зрения.

Осознание социальных аспектов Э. привело к формированию экологической экономики, которая принимает в расчёт расходы не только на освоение природы, но и на охрану и восстановление экосферы, подчёркивает важность не только критериев прибыльности и производительности, но и экологической обоснованности технических нововведений, экологического контроля над планированием промышленности и природопользования. Решающие шаги в формировании экологической экономики были сделаны советскими экономистами (С. Г. Струмилин и др.).

Развитие Э. послужило мощным импульсом в выдвижении новых ценностей перед человечеством - сохранения экосистем, отношения к Земле как к уникальной экосистеме, осмотрительного и бережного отношения к живому и т.д. Тенденции к экологической переориентации этики обнаруживаются в различных этических концепциях (учении А. Швейцера о благоговейном отношении к жизни, этике природы американского эколога О. Леопольда, космической этике К. Э. Циолковского, этике любви к жизни, разработанной советским биологом Д. П. Филатовым, и др.).

Формирование экологического мышления в условиях капитализма сталкивается с отсутствием достаточно эффективных механизмов рациональной регуляции обмена веществ между обществом и природой. Отрицательные последствия воздействия на биосферу оказываются здесь настолько внушительными, что о нём говорят как об экологическом кризисе.

Предпосылки для рационального регулирования человеком своего обмена веществ с природой создаются впервые в социалистическом обществе. На первых этапах своего существования Советское государство не всегда могло уделять должное внимание экологическим проблемам, вследствие чего некоторые крупные хозяйственные мероприятия не получали всестороннего экологические обоснования. В отличие от капиталистических стран, где экологические мероприятия неизбежно носят частичный, ограниченный характер, социалистический общественный строй позволяет планомерно осуществлять комплексные долгосрочные программы, направленные на сохранение и улучшение среды обитания, на преодоление отрицательных экологических последствий научно-технического прогресса. Планетарный характер воздействия человека на среду обитания требует международного сотрудничества, осуществления общенациональных и межгосударственных мероприятий.

Лит.: Марш Д. П., Человек и природа, СПБ, 1866; Дорст Ж., До того как умрет природа, пер. с франц., М., 1968; Уатт К., Экология и управление природными ресурсами, пер. с англ., М., 1971; Эренфельд Д., Природа и люди, пер. с англ., М., 1973; Взаимодействие природы и общества. (Философские, географические, экологические аспекты проблемы), М., 1973; Человек и среда его обитания, "Вопросы философии", 1973, № 1-4; Коммонер Б., Замыкающийся круг, пер. с англ., Л., 1974; его же, Технология прибыли, пер. с англ., М., 1976; Гудожник Г. С., Научно-техническая революция и экологический кризис, М., 1975; Уорд Б., Дюбо Р., Земля только одна, пер. с англ., М., 1975; Новиков Э. А., Человек и литосфера, Л., 1976; Будыко М. И., Глобальная экология, М., 1977; Бехренс В. В., Динамика использования природных ресурсов, в сборнике: Современные проблемы кибернетики, пер. с англ., М., 1977; McKenzie R. D., The ecological approach to the study of the human community, N. Y., 1924; Park R. E., Human communities. The city and human ecology, Glencoe, 1952; Bourgoignie G. E., Perspectives en écologie humaine, P., 1972; Ehrlich P. R., Human ecology: problems and solutions, S. F., 1973; Odum Н. Т., Odum E. G., Energy basis for man and nature, N. Y., 1976.

А. П. Огурцов, Б. Г. Юдин.

наука об отношениях организмов с окружающей средой. Термин "экология" был предложен немецким зоологом Э.Геккелем в 1866, но широкое распространение получил только в начале 20 в. Сам предмет этой науки не отличается новизной. Изучением животных и растений в естественных условиях обитания ранее занимались, по определению старых авторов, "естественная история" и "биономия".

В течение многих лет экология оставалась сугубо специальной научной дисциплиной, мало известной широкой публике. Однако с конца 1960-х годов экологи все чаще стали предупреждать о неблагоприятных изменениях в окружающей среде, вызванных быстрым ростом населения и развитием промышленных технологий. Состояние среды обитания стало волновать общественное мнение, а природоохранные и государственные организации начали обращаться к экологам за помощью в решении проблем, вызванных загрязнением воды и воздуха или бездумным применением гербицидов и пестицидов.

Развитие биологических наук пошло по двум основным направлениям: одно основывается на систематике изучаемых животных и растений, второе - на методах и подходах, применяемых в данной области биологического знания. К первому направлению относятся такие четко определенные разделы биологии, как, например, микология (наука о грибах), энтомология (наука о насекомых) или орнитология (наука о птицах). Разделить отдельные биологические дисциплины, относящиеся ко второму направлению, сложнее. Например, изучение строения животных и растений проводится в рамках нескольких наук: цитологии, гистологии, анатомии. Функционирование различных живых структур - от клеток и тканей до органов и целого организма - составляет предмет физиологии. Однако традиционный подход физиолога может постепенно трансформироваться и стать подходом экологическим, если сделать основной упор на изучении реакций и поведения целого организма, а также взаимоотношений организмов одного или разных видов. Весьма характерно, что некоторые сведения о поведении животных и их реакциях на внешние факторы (например, на свет или тепло) приводятся как в учебниках экологии, так и в учебниках физиологии.

Различие между экологией и физиологией в общих чертах сводится к тому, что первая стремится изучать животных и растения в естественных условиях, тогда как вторая исследует организмы в стенах лаборатории. Разумеется, ценность полевых исследований окажется небольшой, если их результаты не будут сопоставляться с лабораторными данными, полученными при изучении реакций изолированных организмов на те или иные воздействия, производимые в строго контролируемых условиях. Что касается лабораторных физиологических исследований, то и они имеют смысл только в том случае, если их данные сравниваются с материалами наблюдений за организмами в естественной среде. Будучи тесно взаимосвязанными дисциплинами, физиология и экология тем не менее существенно отличаются друг от друга по методам, терминологии и общим подходам.

Экология в широком понимании, как изучение организмов и биологических процессов в естественных условиях, охватывает области нескольких самостоятельных наук. Так, к экологическим наукам несомненно относятся лимнология, изучающая жизнь в пресных водах, и океанология, которая исследует организмы, живущие в морях и океанах. По сути дела, экологический подход к чисто медицинским проблемам демонстрирует эпидемиология, изучающая процессы распространения заболеваний. С позиций экологии иногда трактуются многие вопросы биологии человека и социологии.

См. также:

отрасль биологии, изучающая образ жизни организмов и их место в экономике природы. Б. - малоупотребительный термин, почти полностью охватываемый понятием Экология.