протура (Protura, или Myrientomata), отряд первичнобескрылых насекомых (Аптериготы). Длина 0,5-2 мм. У Б. н. полностью отсутствуют усики, или сяжки (отсюда название); глаз и крыльев нет. Передняя пара ног направлена вперёд, снабжена кожными органами чувств и служит не для ползания, а для ощупывания, заменяя, т. о., усики. На брюшке имеется от 1 до 4 пар рудиментарных брюшных ножек - признак, сближающий Б. н. с многоножками (См. Многоножки). Многие Б. н. не имеют трахей (семейство Acerentomidae). Распространены широко; обитают в основном в районах с тёплым климатом. Живут в скрытых, сыроватых местах. Развитие - анаморфоз. Более 200 видов; в СССР обнаружены Eosentomon silvestrii, живущий в сосновых пнях, и Nipponentomon - в наскальных почвах на Ю. Урала. Рис. см. при ст. Аптериготы.

Лит.: Tuxen S. L., The Protura, P., 1964.

маленькое беспозвоночное членистногое животное.

(Insecta), самый крупный класс животных, объединяющий больше видов, чем все прочие группы вместе взятые. Относится к членистоногим беспозвоночным. Как и у всех этих животных, у насекомых сегментированное тело с членистыми придатками, покрытое более или менее твердым наружным скелетом, в состав которого входит сложный полисахарид хитин. Другие важнейшие классы членистоногих - Crustacea (ракообразные, т.е. раки, крабы, креветки, лангусты, дафнии и т.п.), Arachnida, или Arachnoidea (паукообразные, т.е. пауки, сенокосцы, скорпионы, клещи и др.), Chilopoda (губоногие многоножки) и Diplopoda (двупарноногие многоножки). Характерные признаки насекомых - сравнительно мелкие размеры, три пары ног (отсюда их второе название - Hexapoda, т.е. шестиногие) и две пары крыльев (у ряда форм одна или обе отсутствуют). Вероятно, видов насекомых несколько миллионов, хотя описано пока примерно 900 000, причем некоторые - по единственному экземпляру. С другой стороны, численность отдельных видов достигает многих миллиардов особей, и они могут приносить огромный вред растительности и сильно досаждать животным, включая человека. Ряд форм, например среди бабочек, стрекоз и жуков, относится к красивейшим творениям природы.

Насекомые питаются почти всеми живыми существами и продуктами их жизнедеятельности и сами служат основным кормом многих животных и даже некоторых растений. Исключительно насекомыми питаются некоторые рыбы и птицы. Т.н. насекомоядные, или плотоядные растения, например росянки и венерина мухоловка, обладают специальными структурами, позволяющими ловить и переваривать насекомых. Однако для регулирования их численности гораздо важнее то, что многие их виды паразитируют на других или на разных стадиях жизненного цикла выступают в роли хищников, истребляющих других насекомых. Хотя немало насекомых принято считать вредителями, подавляющее большинство их приносит человеку пользу, например опыляя растения и способствуя образованию плодов и семян.

Насекомые адаптировались почти ко всем средам обитания. Наиболее обильны они в тропиках и областях с теплым умеренным климатом, однако некоторые виды постоянно обитают даже в Антарктике. Большинство видов наземные, но известны и формы, плавающие на поверхности океана или ведущие земноводный образ жизни на его берегах. Насекомые встречаются в реках и озерах, в самых сухих пустынях и глубоких пещерах. Некоторые виды регулярно совершают длинные перелеты, тогда как у других особи проводят почти всю или всю жизнь внутри маленькой норки, одного плода или даже семечка.

См. также:

класс беспозвоночных животных типа членистоногих. Тело членистое, покрыто плотной кутикулой (См. Кутикула), образующей наружный скелет; подразделено на 3 отдела - голову, грудь и брюшко. Голова несёт ротовые органы, глаза и пару усиков; образована плотной головной капсулой; имеются парные сложные глаза и простые глазки; усики, или антенны (нитевидные, щетинковидные, булавовидные, перистые, пластинчатые и др.), служат органами осязания и обоняния. Ротовые органы (верхняя и нижняя пара челюстей, и нижняя губа) сверху прикрыты верхней губой. Дифференциация ротовых органов связана с приспособлением к различным способам питания. Из исходных грызущих ротовых органов прямокрылых, жуков, перепончатокрылых и др. возникли сосущие органы (рабочий орган - хоботок) бабочек, мух, приспособленные для использования жидкой пищи, и колюще-сосущие - клопов, равнокрылых, трипсов, кровососущих комаров, слепней и др., питающихся клеточным соком растений и кровью животных. Грудь трёхчлениковая, несёт обычно 3 пары членистых ног, а у большинства и Крылья; снабжена сильной мускулатурой, имеет прочный скелет и подразделяется на передне-, средне- и заднегрудь. На каждом сегменте груди - по 1 паре ног. Ноги членистые, подразделяются на тазик, вертлуг, бедро, голень и заканчиваются членистой лапкой с парой концевых коготков. Помимо передвижения (ходильные, бегательные, прыгательные и плавательные ноги), у некоторых Н. ноги приспособлены для поимки добычи (хватательные), рытья (роющие) или для сбора цветочной пыльцы (собирательная задняя пара ног у пчелиных). У крылатых Н. средне- и заднегрудь несут по паре перепончатых крыльев, укрепленных сетью жилок. Расположение жилок характерно для разных групп Н. и имеет значение для систематики. Брюшко - многочленистое, содержит до 11 сегментов, у взрослых Н. лишено развитых ног; у многих Н. имеет концевые придатки: парные членистые или нечленистые церки, иногда непарный парацерк, у самки - Яйцеклад или Жало, у самца - пару нечленистых грифельков (рис. 1).

Анатомическое строение Н. сложно. Пищеварительная система представлена кишечным каналом, состоящим из переднего, среднего и заднего отделов и слюнных желёз. Строение органов пищеварения различно в зависимости от типа пищи. Кровеносная система незамкнутая; передвижение крови (гемолимфы), заполняющей полость тела, обеспечивается спинным сосудом с пульсирующим отделом - сердцем. Дыхательные органы - сложная система ветвящихся воздухоносных трубок - трахей (См. Трахеи), заканчивающихся тончайшими капиллярами - трахеолами; воздух поступает в трахейную систему через дыхальца по бокам тела и непосредственно достигает тканей и клеток тела. Выделительные органы представлены мальпигиевыми сосудами (См. Мальпигиевы сосуды), удаляющими из организма ненужные и вредные продукты жизнедеятельности. Развитие Н. и многие процессы их жизнедеятельности регулируются гормонами, выделяемыми эндокринными железами, связанными с нервной системой. У многих Н. развиты пахучие, ядовитые, воскоотделительные и шелкоотделительные железы. Половая система состоит из желёз (семенники у самца, яичники у самки и придаточные железы) и выводящих протоков; у самцов высших Н. имеется сложный копулятивный аппарат.

Нервная система представлена так называемым головным мозгом и брюшной нервной цепочкой, состоящей из нескольких узлов - ганглиев (рис. 2). Помимо зрения, Н. обладают осязанием, обонянием, вкусом, слухом и гигротермическим чувством. Поведенческие реакции Н. отличаются большим разнообразием и сложностью (см. Общение животных).

Развитие Н. сопровождается сменой стадий (фаз) и превращением - Метаморфозом; при неполном превращении выражены лишь 3 стадии - яйцо, личинка (нимфа) и взрослое Н., или Имаго; при полном - между личинкой и имаго есть ещё стадия куколки (См. Куколка) (рис. 3а-г). Жизненный цикл разнообразен, определяется числом поколений в году, особенностями сезонного развития и характером диапаузы (См. Диапауза).

Систематика Н. Известно около 1 млн. видов Н., т. е. больше, чем всех остальных животных и растений вместе взятых. Ежегодно описывают тысячи новых видов; истинное число видов Н. на земном шаре, вероятно достигает 2 млн. В СССР - 80-100 тыс. видов, но изучены далеко не все. Из-за большого разнообразия их классификация очень сложна; существует несколько разных систем. По одной из них Н. делят на 2 подкласса: низшие, первичнобескрылые, или Аптериготы, с 4 отрядами (бессяжковые, ногохвостки, двухвостки и щетинохвостки) и высшие, крылатые, или Птериготы. Высших, крылатых Н. разделяют на Н. с неполным превращением и с полным превращением. К Н. с неполным превращением относятся (из ныне живущих) отряды подёнок (См. Подёнки) и стрекоз (См. Стрекозы) (иногда объединяемые в группу древнекрылых, противопоставляемую всем остальным крылатым Н., называемым новокрылыми), а также Таракановые, богомоловые, или Богомолы, Термиты, Эмбии, Гриллоблаттиды, Палочники, прямокрылые, Кожистокрылые, Гемимериды, Зораптеры, Веснянки, Равнокрылые, Клопы, Пузыреногие, Пухоеды, Вши и Сеноеды. Н. с полным превращением включают следующие отряды: Жуки, Веерокрылые, Вислокрылки, Верблюдки, Сетчатокрылые, Скорпионовы мухи, Ручейники, Бабочки, Блохи, Двукрылые, Перепончатокрылые.

По другой системе, Н. разделяют на 2 подкласса: энтогнатные, или скрытночелюстные (Entognatha), с 3 отрядами (Бессяжковые насекомые, Ногохвостки и Двухвостки) и эктогнатные, наружночелюстные (Ectognatha) - Щетинохвостки и все высшие Н. Всё разнообразие Н., их анатомию, эмбриологию, физиологию, экологию, их распространение, методы борьбы с вредителями изучает Энтомология.

Роль Н. в природе необычайно разнообразна. Они участвуют в круговороте веществ, так как используют самые разнообразные источники пищи (от живого растения и тела др. животных до разлагающихся остатков растительного и животного происхождения), выполняют санитарную функцию, активно участвуют в почвообразовательном процессе. Велика их роль в опылении цветковых растений. Н. дают ценную пищевую и техническую продукцию (медоносные пчёлы, шелкопряды, лаковые червецы и др.). Некоторые Н. полезны истреблением вредителей и сорняков, многие виды служат пищей для ряда промысловых животных - млекопитающих, птиц и рыб. Сред Н. много опасных вредителей растений и животных. Большой вред Н. наносят как переносчики возбудителей ряда заболеваний, кровососы и др. Численность многих Н. в популяциях непостоянна, у некоторых видов может повышаться во много раз (см. Динамика численности животных).

Г. Я. Бей-Биенко.

Ископаемые насекомые. Единичные остатки ногохвосток обнаружены в среднем девоне. С середины карбона Н. становятся многочисленными и представлены преимущественно вымершими отрядами - палеодиктиоптерами, гигантскими стрекозами, таракановыми и др. В перми появляются первые жуки, скорпионницы и др., а в триасе - первые перепончатокрылые. Юрские Н. известны только из Евразии; характерно обилие жуков, двукрылых и др. С раннего мела появляются многие новые семейства, формирующие кайнозойскую фауну Н., которая уже с палеогена мало отличалась от современной. Остатки ископаемых Н. помогают определить геологический возраст отложений, климат и биогеоценозы прошлого. Ископаемые Н. изучаются в ряде стран, особенно широко с 1930-х гг. в СССР, где открыто около 500 местонахождений и собраны обширные коллекции.

Б. Б. Родендорф.

Лит.: Шванвич Б. Н., Курс общей энтомологии, М. - Л., 1949; Учебник медицинской энтомологии, под ред. В. Н. Беклемишева, ч. 1-2, М., 1949; Щеголев В. Н., Сельскохозяйственная энтомология, М. - Л., 1960; Данилевский А. С., Фотопериодизм и сезонное развитие насекомых, Л., 1961; Андреев К. П., Ветеринарная энтомология и дезинсекция, М., 1966; Воронцов А. И., Лесная энтомология, 2 изд., М., 1967; Шумаков Е. Н., Брянцева И. Б., Вредные и полезные насекомые, 2 изд., Л., 1968; Гилмур Д., Метаболизм насекомых, пер. с англ., М., 1968; Яхонтов В. В., Экология насекомых, 2 изд., М., 1969; Бей-Биенко Г. Я., Общая энтомология, 2 изд., М., 1971; Основы палеонтологии. Членистоногие, трахейные и хелицеровые, М., 1962; Родендорф Б. Б., Палеоэнтомологические исследования в СССР, "Тр. Палеонтологического института АН СССР", 1957, т. 66, с. 1-105.

Рис. 1. Схема внешнего строения насекомого: 1 - головная капсула; 2 - усики; 3 - сложные глаза; 4 - простые глаза; 5 - верхняя губа; 6 - жвалы; 7 - нижние челюсти; 8 - нижняя губа; 9 - переднегрудь; 10 - среднегрудь; 11 - заднегрудь; 12 - нижние полукольца (стерниты) грудных сегментов; 13 - их верхние полукольца (тергиты); 14 - их бочки (плейриты); 15 - тазик; 16 - вертлуг; 17 - бедро; 18 - голень; 19 - лапка; 20 - крылья с системой жилок: К - костальная жилка, Ск - субкостальная, Р - радиальные, М - медиальные (срединные), Ку - кубительные, А - анальные жилки; 21 - брюшко; 22-23 - тергиты и стерниты брюшных сегментов; 24 - церки; 25 - яйцеклад; 26 - стигмы.

Рис. 2. Схема внутреннего строения насекомого: 1 - ротовая полость; 2 - слюнные железы; 3 - пищевод; 4 - зоб; 5 - мышечный желудок; 6 - средняя кишка; 7 - тонкая кишка; 8 - прямая кишка; 9 - мальпигиевы сосуды; 10 - головной мозг; 11 - подглоточный ганглий; 12 - брюшная нервная цепочка; 13 - спинной сосуд; 14 - аорта; 15 - яичники; 16 - яйцеводы; 17 - семяприёмник; 18 - придаточные железы; 19 - крыловые мышцы средне- и заднегруди.

Рис. 3а. Нимфы насекомых с неполным превращением: 1 - щитовка Aspidiotus; 2 - клоп-черепашка; 3 - стрекоза коромысло; 4 - подёнка; 5 - веснянка. Личинки насекомых с полным превращением: 6 - могильщик; 7 - щелкун; 8 - майский хрущ; 9 - бронзовка; 10 - короед.

Рис. 3б. Личинки насекомых с полным превращением: 1 - вислокрылка; 2 - жук-хищник Stenus bipunctatus; 3 - чёрная жужелица; 4 - хлебная жужелица; 5 - жук-вертячка; 6 - водолюб; 7 - златка; 8 - усач; 9 - листоед; 10 - щитоноска; 11 - скорпионница; 12 - верблюдка.

Рис. 3в. Личинки насекомых с полным превращением: 1 - муравьиный лев; 2 - малярийный комар; 3 - комар-кусака; 4 - львинка; 5 - долгоножка; 6 - слепень; 7 - комнатная муха; 8 - чехлик ручейника Grammotaulius; 9 - мешочница, гусеница в чехлике; 10 - пяденица; 11 - тутовый шелкопряд.

Рис. 3г. Личинки насекомых с полным превращением: 1 - капустная муха; 2 - пилильщик; 3а - ручейник Limnephilus; 3б - его чехлик; 4 - шершень; 5 - наездник Pimpla; 6 - адмирал; 7 - капустная белянка.

Взрослые формы насекомых: 1 - ногосхвостка; 2 - бессяжковое; 3 - двухвостка-камподея.

Взрослые формы насекомых: 1 - палочник; 2 - яблонная медяница; 3 - зелёная цикада; 4 - трипс; 5 - сеноед; 6 - пухоед; 7 - кружевница; 8 - водомерка; 9 - редувий.

Взрослые формы насекомых: 1 - стрекоза Libellula; 2 - певчая цикада; 3 - голубокрылая кобылка; 4а - капустная тля, бескрылая самка, 4б - крылатая самка; 5а - запятовидная щитовка, 5б - часть ветви, заселённая щитовками.

Взрослые формы насекомых: 1 - перелётная саранча; 2 - уховёртка; 3 - эмбия; 4 - веснянка; 5 - постельный клоп; 6 - лобковая вошь; 7 - клоп-черепашка; 8 - ягодный клоп; 9 - гладыш.

Взрослые формы насекомых: 1 - стрекоза-красотка; 2 - медведка; 3 - зелёный кузнечик.

Взрослые формы насекомых: 1 - щетинохвостка-махилис; 2 - обыкновенная подёнка; 3 - богомол; 4 - чёрный таракан; 5а - туркестанский термит, рабочий, 5б - солдат, 5в - крылатая особь.