Бесхвостые земноводные - определение. Что такое Бесхвостые земноводные
Diclib.com
Словарь ChatGPT
Введите слово или словосочетание на любом языке 👆
Язык:

Перевод и анализ слов искусственным интеллектом ChatGPT

На этой странице Вы можете получить подробный анализ слова или словосочетания, произведенный с помощью лучшей на сегодняшний день технологии искусственного интеллекта:

  • как употребляется слово
  • частота употребления
  • используется оно чаще в устной или письменной речи
  • варианты перевода слова
  • примеры употребления (несколько фраз с переводом)
  • этимология

Что (кто) такое Бесхвостые земноводные - определение

ОТРЯД ЗЕМНОВОДНЫХ
Anura; Бесхвостые амфибии; Гладконогообразные; Бесхвостое; Бесхвостые гады; Бесхвостые
  • камышовой жабы]]
  • [[Жаба-повитуха]] (самец) с икрой
  • [[Сумчатая жаба]]
  • [[Обыкновенная жаба]] в защитной стойке
  • обыкновенной жабы]] в [[амплексус]]е
  • [[Оранжевая жаба]] (''Bufo periglenes'') последний раз была обнаружена в 1989 году
  • ''[[Colostethus flotator]]'' в прыжке
  • Блюдо из лягушатины. Цзяньян, [[Фуцзянь]], [[Китай]]
  • Яд лягушки [[маленький древолаз]] служил для изготовления отравленных стрел
  • Чехии]], возможно, ''[[Palaeobatrachus gigas]]''
  • Из коллекции музея Ларко]], [[Лима]], [[Перу]]
  • 1 Правое предсердие, 2 лёгкие, 3 аорта, 4 икра, 5 толстая кишка, 6 левое предсердие, 7 желудочек сердца, 8 желудок, 9 печень, 10 жёлчный пузырь, 11 тонкий кишечник, 12 клоака
  • Развитие зародыша ''[[Rana temporaria]]'' в икринках в течение 11 дней.
  • Bufo bufo}}) плывёт
  • Кожа лягушки под микроскопом
  • Лягушачья икра
  • Жизненный цикл [[Rana clamitans]]
  • Голова лягушки. Виден глаз, ноздря, рот и барабанная перепонка позади глаза
  • Эрнста Геккеля]]
  • сумчатой жабы]] позволяет ей сливаться с опавшей листвой
  • ''[[Litoria tyleri]]''. Хорошо видны широкие пальцы и межпальцевые перепонки
  • ''[[Nasikabatrachus sahyadrensis]]''
  • [[Маленький древолаз]]
  • [[Королевская квакша]], заражённая ''[[Ribeiroia ondatrae]]''
  • ''[[Phyllomedusa burmeisteri]]''
  • Неядовитая лягушка ''[[Ranitomeya imitator]]''
  • съедобной лягушки]]
  • Герб сатаны в европейской геральдической традиции
  • Phyllobates terribilis}})
  • горловые мешки]] по сторонам рта
  • [[Экологическая пирамида]]. Бесхвостые показаны как первичные хищники
  • Альфреда Уоллеса]] «Малайский архипелаг, страна орангутанга и райской птицы».
  • [[Paedophryne swiftorum]]}}
Найдено результатов: 27
БЕСХВОСТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ         
отряд земноводных. Тело короткое, широкое; хвост во время метаморфоза исчезает. Обе пары конечностей хорошо развиты, задние длиннее передних и служат для прыганья. 256 родов, ок. 3500 видов, распространены широко. Большинство размножается в воде; личинка - головастик. К бесхвостым земноводным относятся пипы, чесночницы, жабы, квакши, лягушки настоящие и др. 22 вида в Красной книге Международного Союза охраны природы (МСОП).
Бесхвостые земноводные         
(Salientia)

отряд земноводных (См. Земноводные). Ныне живущие Б. з. во взрослом состоянии имеют короткое, широкое тело; хвост исчезает во время Метаморфоза, а хвостовой отдел позвоночника превращается в палочковидную кость - Уростиль. Обе пары конечностей хорошо развиты; задние длиннее передних. Большинство Б. з. приспособлено к прыганью. Свыше 2500 видов Б. з., распространены во всех частях света. Отряд Б. з. разделяют, главным образом на основании различий в строении позвонков, на 6 подотрядов: 1 ископаемый и 5 современных.

Первичнобесхвостые (Proanura) включают 1 семейство древних бесхвостых (Protobatrachidae) с единственным представителем (Protobatrachus massinoti) из нижнетриасовых отложений северного Мадагаскара. Длина около 10 см.

Гладконогообразные (Amphicoela) - наиболее примитивные современные Б. з. Позвонки двояковогнутые (амфицельные), с остатками хряща. Единственное семейство лиопельм (См. Лиопельмы) содержит 2 рода: лиопельма в Новой Зеландии и аскафус в Северной Америке.

Жерлянкообразные (Opisthocoela) - позвонки задневогнутые (опистоцельные). В Европе и Азии распространено семейство круглоязычных (См. Круглоязычные), в СССР оно представлено родом жерлянок (См. Жерлянки). Семейство пип (См. Пипы) - исключительно водные лягушки; Шпорцевые лягушки - в Африке; пипы - в Южной Америке.

Чесночницеобразные (Аnомосоеla) - позвонки передневогнутые (процельные) или со свободными межпозвонковыми дисками. Единственное семейство чесночниц (См. Чесночницы) в Северной Америке, Европе, Юго-Восточной Азии и на Сейшельских островах; в СССР - 2 рода: чесночницы и Крестовки.

Жабообразные (Procoela) - позвонки передневогнутые. 3 семейства с большим числом родов и видов, весьма различных по внешнему облику и биологии. Обширное и многообразное семейство жаб (См. Жаба) распространено во всех частях света; в СССР представлено только родом жаб (Bufo). Африканские жабы Nectophrynoides - единственные Б. з., у которых личинки развиваются внутриутробно (яйцеживорождение). Среди южноамериканских жаб Pseudinae особенно известны крупные, ярко окрашенные Рогатки (Ceratophrys). Распространённые в Южной и Центральной Америке Свистуны больше похожи на лягушек, чем на жаб. Семейство южноамериканских короткоголовых лягушек (См. Короткоголовые лягушки) содержит большое число мелких, преимущественно наземных или древесных, видов, часто ярко и пёстро окрашенных; среди них Ринодермы и Древолазы. Обширное семейство квакш (См. Квакши) распространено преимущественно в Америке и Австралии, несколько видов в Евразии; в СССР только род квакш (Hyla). Большинство квакш живёт на деревьях, многие откладывают яйца вне воды (например, Филломедузы - на листьях кустарников, свешивающихся над водой). У сумчатых лягушек (См. Сумчатые лягушки) (Hemiphractinae) отложенные яйца развиваются на спине самки между складками кожи.

Лягушкообразные (Diplasiocoela) - обычно 7 первых туловищных позвонков передневогнутые, 8-й двояковогнутый; иногда все позвонки передневогнутые. Обильное видами семейство настоящих лягушек (См. Настоящие лягушки) распространено во всех частях света (отсутствуют в Новой Зеландии, южных частях Австралии и Южной Америки); в СССР только род настоящих лягушек (Rana), имеющий чрезвычайно широкое распространение. Семейство узкоротых лягушек (См. Узкоротые лягушки) распространено в Северной и Южной Америке, Африке, на Мадагаскаре, в Южной и Восточной Азии и на прилежащих островах. Семейство веслоногих лягушек (См. Веслоногие лягушки) распространено в Юго-Восточной Азии, Индонезии, Африке и на Мадагаскаре; содержит преимущественно древесные виды.

Лит.: Терентьев П. В., Герпетология, М., 1961; Жизнь животных, т. 4, ч. 2, М., 1969.

Н. В. Шибанов.

БЕСХВОСТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ         
(Anura, или Salientia), отряд позвоночных, вместе с отрядами хвостатых (Caudata) и червяг, или безногих (Gymnophiona), составляющий класс земноводных, или амфибий, в его современном объеме. Амфибии являются переходной эволюционной ступенью между рыбами и рептилиями. Они обитают только в сырых средах, но не обязательно проводят в воде всю жизнь. Для них характерна лишенная чешуи, богатая железами кожа. В отряде бесхвостых ок. 3000 видов. Они довольно разнообразны по размерам - от крошечной красивой квакши (Pseudacris ornata) из Флориды длиной ок. 6 мм до гигантской африканской лягушки-голиафа (Gigantorana goliath) величиной почти с фокстерьера. Также разнообразны их строение, повадки и местообитания. Бесхвостые распространены очень широко - от лежащей ниже уровня моря Долины Смерти в Калифорнии до высоты более 4900 м над уровнем моря в южноамериканских Андах и от субантарктической оконечности Южной Америки до арктической вечной мерзлоты. Они встречаются на всех материках, кроме Антарктиды, и на многих океанических островах, хотя и не могут жить в морской воде. Возможно, они достигли этих островов на естественных плотах из растительных материалов, по существовавшим прежде перешейкам или вместе с человеком. Ископаемые остатки бесхвостых, скелет которых имел вполне современное строение, найдены в отложениях юрского периода, возраст которых ок. 130 млн. лет.
Среди этой группы животных "лягушками" неспециалисты обычно называют более или менее водные формы со стройным туловищем, относительно длинными задними ногами и гладкой кожей, а "жабами" - обитателей суши с толстым телом, сравнительно короткими ногами и бородавчатой кожей, вид которой породил известное суеверие - если подержать жабу в руках, можно заразиться бородавками. Однако существует и много промежуточных форм. При научной классификации отряда ученые выделяют семейства "настоящих лягушек" (Ranidae) и "настоящих жаб" (Bufonidae), которые включают как животных, подходящих под приведенные выше описания, так и не соответствующих им. Дело в том, что пропорции тела, в том числе длина конечностей, и характер кожи у видов каждой группы изменялись в соответствии с условиями обитания. Сейчас некоторые настоящие лягушки живут в норах на суше и походят на жаб, а некоторые настоящие жабы редко покидают воду, поэтому их кожа гладкая, а форма тела почти такая же, как у лягушек.
Бесхвостые амфибии подразделяются на 19 (иногда менее) семейств, из которых уже упоминались Ranidae и Bufonidae. При выделении семейств и установлении степени родства между ними важны особенности скелета животных, включая строение позвонков и способ их сочленения, наличие или отсутствие зубов и форма последних фаланг пальцев задней конечности. Другие характеристики, используемые при классификации и идентификации бесхвостых, - это размеры и структура легких, подошвенных бугорков, барабанных перепонок, наличие или отсутствие пальцевых подушечек, строение языка, кожи и глаз (в том числе форма зрачка), окраска тела.
Анатомия и физиология. Кожа служит не только защитным покровом, но и играет важную роль в регуляции температуры тела, водном обмене организма и дыхании. Она богата кровеносными сосудами, а также слизистыми и ядовитыми железами, выделяющими свои продукты на ее поверхность. Слизистые железы поддерживают влажность кожи, способствуют дыханию и охлаждению тела за счет испарения. Выделяемая ими слизь делает лягушку скользкой, что помогает ей ускользать от хищников. Ядовитые (зернистые) железы бывают разбросаны по всей поверхности тела, но чаще располагаются группами, которые сконцентрированы в определенных "стратегически важных" областях. Почти у всех настоящих жаб яд находится не только в "бородавках", но и в паре вздутий на шее - околоушных железах. У некоторых лягушек ядовитые железы идут двумя продольными гребнями по краям спины. Ядовитый секрет - белесое, липкое вещество, которое при попадании в глаза или рот вызывает жжение. У некоторых лягушек яд настолько силен, что может вызвать временный паралич и даже смерть проглотивших некоторое его количество животных, как случается с собаками, хватающими пастью колорадских жаб на юго-западе США и в Мексике.
Дыхательная система. И у головастиков, и у взрослых особей важным органом дыхания служит кожа. Головастики, помимо этого, дышат с помощью жабр, а взрослые бесхвостые земноводные - легкими. У самца африканской волосатой лягушки (Astylosternus robustus) с очень маленькими легкими на боках туловища и бедрах в сезон размножения развиваются тонкие выросты кожи с кровеносными сосудами: это увеличивает ее дыхательную поверхность в тот период, когда животные наиболее активны. У сухопутных видов с утолщенной кожей и слабым кожным дыханием (например, жаб), легкие довольно велики. Их вентиляцию у бесхвостых обеспечивают глотательные горловые движения.
Кровеносная система. Сердце трехкамерное, с двумя предсердиями и одним желудочком. В желудочке обогащенная кислородом кровь, поступающая из легких, смешивается с кровью, оттекающей от остальных частей тела. Однако бесхвостые не зависят полностью от легочного дыхания, и некоторые виды дышат главным образом кожей. В результате к ней и от нее идут крупные кровеносные сосуды. Кровь выталкивается из сердца в артерии и возвращается в него по венам. Клапаны в венах препятствуют обратному току крови. Артериальная система соединяется с венозной множеством мелких сосудов - капилляров, снабжающих ткани питательными веществами и кислородом. Значительная часть крови от задних конечностей по пути к сердцу проходит через воротные вены почек, а затем через почки. Остальная ее часть вместе с кровью от пищеварительного тракта через воротную вену печени поступает в печень, а оттуда идет к сердцу. Воротная вена - это сосуд, соединяющий два капиллярных русла. Как и у других позвоночных, жидкая фракция крови через стенки капилляров просачивается в межклеточные пространства, образуя лимфу. Под кожей бесхвостых находятся крупные лимфатические мешки. В них ток лимфы обеспечивается особыми структурами, т.н. "лимфатическими сердцами". В конце концов лимфа собирается в лимфатические сосуды и возвращается в вены.
Пищеварительная система. Бесхвостые, которые охотятся на суше, используют для ловли добычи язык, прикрепленный к переднему краю нижней челюсти: его свободный задний конец способен быстро выбрасываться изо рта. Благодаря секрету особой небной железы он постоянно остается клейким. Однако виды, ведущие полностью водный образ жизни, например пиповые (семейство Pipidae), утратили и язык, и эту железу. Они заглатывают корм под водой. Пищеварительный тракт состоит из ротовой полости, пищевода, желудка и кишечника. Значительная часть переваривания и все всасывание пищи осуществляются в кишечнике. В него же открываются протоки печени и поджелудочной железы. Помимо участия в переваривании жиров печень служит местом накопления последних, а также гликогена ("животного крахмала"). Осенью, перед началом спячки, главным образом благодаря запасам гликогена, она у бесхвостых может быть в два раза крупнее, чем в начале лета. Жир откладывается также в особых жировых телах, рядом с органами размножения. Поджелудочная железа выделяет щелочной секрет, содержащий пищеварительные ферменты.
Мочеполовая система. Главная функция почек - выведение из организма воды и азотистых отходов, образующихся при расщеплении белков, в виде мочи. Вода, двуокись углерода и некоторые соли выделяются также через кожу. За день лягушка может образовать количество мочи, равное трети веса ее тела. Мочевой пузырь у сухопутных видов служит запасным хранилищем воды, замедляющим высыхание организма.
Сперма у самцов образуется в семенниках. Оттуда она попадает в семявыносящие каналы, проходящие через почки, а затем - в 2 мочеточника, идущих вдоль наружного края почек и впадающих в клоаку. У некоторых видов задний конец каждого мочеточника расширен в семенной пузырек.
Во время размножения икра у самок разрывает яичники и попадает в воронки яйцеводов. Она продвигается по этим трубкам за счет биения ресничек на их внутренних стенках и по пути покрывается выделяемой последними слизью. У некоторых видов икра может в течение некоторого времени накапливаться в расширенном маточном отделе яйцевода. Из него она попадает в клоаку и через ее отверстие выметывается наружу.
Поведение. Реакция на температуру и влажность. Лягушки, как и все животные, кроме птиц и млекопитающих, - холоднокровные, или эктотермные, существа. Это означает, что температура их тела зависит от окружающей среды. Тепло, выделяемое их организмом при окислении пищи (дыхании), быстро теряется. Земноводные не могут регулировать температуру своего тела, как теплокровные (эндотермные) животные, однако они чувствуют ее изменения и избегают экстремальных значений, причем некоторые виды (например, жабы) нормально себя чувствуют лишь в достаточно узком температурном интервале. Хотя некоторые виды активны даже при 4. С, другим для активной жизни требуется намного более высокая температура. Немногие виды могут подолгу переносить жару выше 40. С, а большинство избегает температур выше 35. С. В климатических зонах, где земноводные на зиму впадают в спячку, время выхода из нее определяется главным образом потеплением среды.
Для жизненной активности влажность не менее важна, чем температура. Влага поглощается и теряется земноводными через кожу. Они не пьют в обычном смысле этого слова. Если скорость потери воды выше, чем скорость ее поглощения, они высыхают. В экспериментальных условиях некоторые виды, приспособленные к жизни в засушливых районах, выдерживали потерю воды в количестве, равном 40% массы тела. Формы, проводящие почти все время в воде, гораздо более чувствительные к высыханию. Когда земноводные находятся в воде, в поглощении влаги участвует вся поверхность кожи, на суше же - только те ее участки, которые соприкасаются с влажным грунтом или растительностью. Обсохшая лягушка не способна поглощать влагу из воздуха. У видов, обитающих в среде с низкой влажностью, например в пустыне, кожа может быть утолщенной, что ограничивает потери воды. Исключение составляют участки тела, соприкасающиеся с землей, - нижняя сторона задних конечностей и задний конец брюха. У жаб т.н. "седалищный лоскут" тонкой кожи хорошо заметен: возможно, он действует как промокашка, впитывая влагу, когда животное сидит на влажной почве. Некоторые бесхвостые, живущие в районах с редкими осадками, чутко реагируют на дождь. Например, лопатоноги после грозы могут в течение часа выйти из глубоких подземных убежищ и начать размножаться. Давно замечено, что лягушки квакают перед дождем: возможно, это их реакция на повышение влажности воздуха.
Локомоция. Умение бесхвостых прыгать хорошо известно, но это не единственный способ их передвижения. Некоторые виды в основном плавают (пиповые и многие настоящие лягушки), другие передвигаются "шагом" (жабы), многие лазают (например, квакши), а иногда даже планируют (веслоногие лягушки). У древесных форм на кончиках пальцев обычно развиты железистые прикрепительные диски. "Летающим лягушкам" из тропиков Старого Света огромные, перепончатые кисти и стопы позволяют скользить по воздуху подобно планерам. У одного из таких видов, Polypedates malabaricus, длина планирующего полета достигает 9-12 м.
По своей способности прыгать бесхвостые сильно различаются. Замечательны в этом смысле крошечные сверчковые квакши (Acris gryllus) из восточной и средней частей США. Особь длиной менее 2,5 см (не считая ног) может за один прыжок преодолеть расстояние в 90 см. В соревнованиях лягушек-прыгунов в округе Калаверас (шт. Калифорния) несколько лет фаворитом была одна лягушка-бык длиной ок. 18 см, преодолевавшая за один прыжок 120-150 см. Африканские полосатая (Rana fasciata) и острорылая (R. oxyrhynchus) лягушки прыгают в длину на 4,2 м.
При плавании движение обеспечивают задние ноги, а передние вытянуты назад по бокам. Обычно гребки совершают обе ноги одновременно, однако они могут работать и поочередно. У водных видов пальцы соединены перепонками. У самцов в период размножения, когда плавательная активность усиливается, эти перепонки могут разрастаться.
Питание. Все взрослые бесхвостые питаются животными, например насекомыми, червями, рыбой и другими земноводными. Растительные ткани, встречающиеся в их желудках, почти всегда заглатываются случайно. Бесхвостые хорошо видят вблизи и для обнаружения добычи пользуются зрением. Сигналом к нападению обычно служит движение жертвы. У многих видов она схватывается языком, задний конец которого стремительно выбрасывается изо рта. Жертва прилипает к его поверхности.
Голос. Возможно, бесхвостые были первыми наземными позвоночными, использовавшими для связи между собой звуки (вокализацию). У ныне живущих форм главная функция голоса - обеспечить встречу особей разных полов для размножения. Особенно хорошо развита вокализация у самцов, причем каждому виду свойственны свои характерные "песни". В некоторых районах в разгар сезона размножения могут одновременно громко квакать до восьми разных видов. У большинства самцов глотка снабжена мешками-резонаторами для усиления звука. Ее эластичная кожа во время вокализации растягивается сферическим, колбасовидным или уплощенно-овальным пузырем, иногда двумя - по бокам головы.
Жизненный цикл. Типичен жизненный цикл леопардовой лягушки (Rana pipiens). Этот обычный вид встречается от Атлантического побережья США до Каскадных гор на западе Северной Америки и от Лабрадора до Панамы в самых разнообразных местообитаниях. Леопардовая лягушка часто используется как подопытное животное.
Ее размножение в умеренной зоне зависит от широты и высоты над уровнем моря и начинается вскоре после выхода животных из зимней спячки. Его особенности в тропиках изучены мало. Сроки в значительной степени зависят от температуры. Самцы собираются на прудах и издают характерные брачные призывы - низкие гортанные стоны и хрюканье, возникающие при прохождении воздуха через голосовые связки в мешки-резонаторы, расположенные над передними конечностями по бокам головы. Обычно самцы кричат с поверхности воды, но иногда и будучи полностью погруженными в нее. Крики привлекают как самцов, так и самок, и образуются крупные скопления лягушек. Самки откладывают в воду икру, а самцы выпускают на нее сперматозоиды (наружное оплодотворение). Обычно икринки образуют плотные округлые грозди диаметром 76-152 мм. Они откладываются на открытых заболоченных участках у поверхности воды и обычно прикреплены к травинкам или другой растительности. В каждой грозди может быть от 3000 до 6000 икринок. Каждая из них наполовину темная, наполовину светлая. Темный пигмент находится на верхней стороне и, возможно, защищает развивающийся зародыш от избытка солнечной радиации; студенистый чехол икринки предохраняет ее от хищников и микроорганизмов.
Вылупление обычно происходит через две-три недели. Длительность инкубационного периода зависит от температуры. Хвостатые личинки длиной ок. 8 мм, называемые головастиками, некоторое время остаются около студенистых капсул. В этот период они дышат наружными жабрами, а их глаза и рот недоразвиты. С помощью присоски на нижней стороне головы головастик прикрепляется к подводным предметам. До перехода к активному питанию он существует за счет остатков желтка икринки в своем брюхе. Затем перед жабрами развиваются оперкулярные складки, которые разрастаются назад и образуют две сообщающиеся между собой жаберные камеры, которые открываются наружу небольшим отверстием на левой стороне тела. Вода втягивается ртом, проходит через жабры и затем выталкивается наружу через жаберное отверстие. Рот преобразуется в роговой клюв с гребневидными рядами зубцов, которыми головастик соскабливает или откусывает кусочки растений или гниющих остатков животных. На этой стадии важную роль играет растительная пища, в основном водоросли. Постепенно хвостовые плавники увеличиваются, и в определенный момент появляются задние конечности. Передние пока скрыты в жаберных камерах и становятся заметными незадолго до выхода животного на сушу. Первой обычно появляется левая, которая высовывается из жаберного отверстия. Остаток хвоста может некоторое время сохраняться и на суше, но затем полностью рассасывается.
При метаморфозе рот личинок изменяется: увеличивается его отверстие, утрачиваются гребневидные ряды зубцов и губные сосочки, исчезает роговая оболочка челюстей и развиваются конические зубы. Длинный извитой кишечник, приспособленный к перевариванию растительной пищи, укорачивается и становится "плотоядным". К моменту превращения в лягушку длина головастика может достигать 76-102 мм, включая хвост. Продолжительность личиночного периода составляет два-три месяца и в значительной степени зависит от температуры воды. После метаморфоза общая длина лягушонка с остатком хвоста ок. 25 мм, а половая зрелость наступает в возрасте 2-3 лет.
Особенности размножения, икры, личинок и взрослых особей зависят от местообитания вида. Например, хвостатая лягушка (Ascaphus truei) населяет холодные ручьи от северного побережья Калифорнии до Британской Колумбии, и многие ее особенности являются адаптациями к данной среде. Крупная, не пигментированная икра прикрепляется к нижней поверхности камней (икра, откладываемая в темных местах, обычно лишена пигмента). У головастика обтекаемая форма, мощные мышцы хвоста для плавания в быстрой воде и большой рот, при помощи которого он способен присасываться к камням, чтобы его не снесло течением. Вооруженный многими рядами гребневидных зубцов, он работает как пылесос, втягивая органические остатки с поверхности подводных предметов. У взрослой лягушки легкие мелкие - за счет этого уменьшается плавучесть и повышается маневренность в турбулентном потоке воды. Клоака самца открывается на конце напоминающего хвост копулятивного органа, отсутствующего у других бесхвостых. При нересте в быстрых ручьях течение воды может помешать смешиванию икры со спермой, поэтому оплодотворение у этого вида внутреннее.
Икра. В зависимости от вида количество, размеры и строение икринок различны. Количество ее в кладке очень слабо зависит от размеров особи. В Северной Америке диаметр икринки варьирует от 1 мм (у сверчковых квакш длиной менее 2,5 см) до 5 мм (у хвостатых лягушек). Толщина ее прозрачной студенистой оболочки различна. Икринки могут откладываться по одной, округлыми гроздьями, слоями или нитями, прикрепляться к растительности или свободно плавать. У большинства видов верхняя сторона икринки пигментирована.
Головастики. Большинство головастиков выглядит так, как показано на цветных вклейках, но бывают и исключения. Выше уже описана живущая в ручьях личинка с большим ртом, приспособленным для всасывания. У других обитателей ручьев на нижней стороне тела может быть диск, которым они прикрепляются ко дну ручья. Головастики многих узкоротых квакш (семейство Microhylidae) находят пищу в поверхностной пленке воды. Своим зонтовидным ртом они собирают скапливающиеся там микроскопические растения и животных. По ротовому отделу и форме хвоста можно судить о том, в быстрой или стоячей воде живут головастики. В первом случае обычно хорошо развиты хвостовые мышцы, а спинной плавник мелкий; во втором - он высокий, заходящий далеко вперед.
Забота о потомстве. Большинство бесхвостых не заботится о своей икре и личинках. Риск их гибели они компенсируют высокой численностью потомства. Например, лягушка-бык из США и Мексики выметывает до 20 000 икринок и оставляет их без присмотра. Однако у некоторых видов наблюдается родительское поведение, варьирующее от охраны икры и личинок до вынашивания последних внутри тела родителей. В целом - чем теснее связь потомства с родителями, тем меньше образуется икры и личинок.
Самец африканской крапчатой роющей лягушки (Pyxicephalus adspersus) охраняет своих головастиков. Крупные размеры (20-25 см в длину), острые зубы и агрессивность делают это животное свирепым противником, нападающим на крупных животных и даже на людей, приблизившихся к его потомству. Пока головастики все вместе питаются у поверхности воды, отец плавает поблизости или среди них, частично высунув наружу голову. Видимо, ему удается отражать нападения цапель, змей и других животных.
Самец южноамериканского листолаза (Phyllobates subpunctatus) не только охраняет икру, откладываемую на сырую почву, но и переносит вылупившихся личинок в воду. Головастики (иногда до 20 особей) заползают на спину отца, располагаются там двумя рядами, головами друг к другу, и приклеиваются веществом, которое, по-видимому, выделяется кожными железами лягушки. Они могут несколько недель жить на родительской спине, питаясь запасами желтка, пока листолаз на найдет подходящий водоем, где сможет оставить потомство. Чтобы освободиться, головастики должны пробыть в воде примерно 10 мин до размягчения клейкого вещества. Это не дает им потеряться при кратковременном попадании лягушки во влажную растительность или мелкие лужицы, где потомство не смогло бы выжить.
Самец ринодермы Дарвина (Rhinoderma darwinii), южноамериканского вида из семейства Rhinodermidae, вынашивает икру и личинок в своем горловом мешке до тех пор, пока лягушата полностью не сформируются.
Возможно, наиболее известный пример родительской заботы наблюдается у суринамской пипы (Pipa pipa), самка которой вынашивает икру в углублениях на спине, где происходит ее развитие вплоть до окончания метаморфоза.
У сумчатой квакши (Gastrotheca marsupata) икра полностью заключена в мешок на спине у взрослой особи, открывающийся наружу лишь небольшим отверстием сзади. В этой сумке у головастиков развивается пара крупных наружных жабр бокаловидной формы.
У живородящей жабы (Nectophrynoides vivipara) из Восточной Африки молодь рождается полностью сформированной. В одной матке может развиваться более сотни личинок. Видимо, они поддерживают связь с тканями матери через тонкие пронизанные сосудами хвостики, которые служат своего рода пуповинами, позволяющими получать кислород из кровеносной системы самки.
Забота о потомстве достигает крайней степени у двух видов т.н. заботливых лягушек . Rheobatrachus silus и R. vitellinus, обитающих на востоке Австралии. Эти виды, описанные соответственно в 1973 и 1984, - единственные известные животные, вынашивающие свое потомство в желудке. Как показали исследования, головастики избегают переваривания, вырабатывая специальное химическое вещество - простагландин Е2, что подавляет выделение материнским желудком кислоты.
Через 7-8 недель полностью сформированные лягушата выползают в рот матери, садятся к ней на язык и с него выпрыгивают в окружающий мир.
Зоологи проявляют большой интерес к этому уникальному способу размножения и видят потенциальную возможность разработать на его основе метод контроля кислотности желудочного сока при лечении язвы, но, к сожалению, R. silus в настоящее время практически вымерла. R. vitellinus еще встречается в небольших количествах в природе; по способу выращивания молоди в желудке эта лягушка нсколько отличается от R. silus.
бесхвостые         
мн.
Отряд земноводных (к которому относятся лягушки, жабы и т.п.), теряющих хвост при переходе во взрослое состояние.
Список земноводных Казахстана         
СТАТЬЯ-СПИСОК В ПРОЕКТЕ ВИКИМЕДИА
Земноводные Казахстана
Список земноводных Казахстана включает виды класса Земноводные, распространённые на территории Казахстана.
АМФИБИИ         
КЛАСС ЧЕТВЕРОНОГИХ ЖИВОТНЫХ
Земноводное; Амфибии; Amphibia; Амфибии (животные)
то же, что земноводные.
Амфибии         
КЛАСС ЧЕТВЕРОНОГИХ ЖИВОТНЫХ
Земноводное; Амфибии; Amphibia; Амфибии (животные)
Амфибии (Amphibia) - голые гады или Земноводные. В прежнее времяназвание это считалось равнозначащим со словом "пресмыкающиеся" иприменялось ко всем позвоночным животным с красною, холодною кровью,дышащим при помощи легких и размножающимся посредством яиц, т. е. кчерепахам, крокодилам, ящерицам, змеям, лягушкам, жабам и саламандрам.Более точные исследования показали существенное различие между этимиживотными и доказали, что черепахи, крокодилы, ящерицы и змеи стоятближе всего к высшим позвоночным, т. е. к птицам и млекопитающимся,лягушки же и саламандры к низшим, т. е. рыбам. Поэтому в настоящее времяпервую группу перечисленных животных называют обыкновеннопресмыкающимися, вторую же амфибиями или земноводными; обе эти группыпризнают особыми классами. В этом, более узком, значении, А. представляются животными с голой,большею частью влажной и клейкой кожей, в которой, только впрочем унескольких, немногих видов, укреплены чешуйки, подобные чешуйкам рыб.Туловище то продолговатое и оканчивающееся хвостом, то широкое илишенное хвоста. Число конечностей весьма изменчиво: обыкновенно их 4,но иногда 2, или их даже вовсе нет. Нос и уши имеются всегда; нос сдвумя носовыми отверстиями, внутрь открывается в зев; глаза обыкновенноснабжены веками и лишь у некоторых подземных видов являютсяатрофированными и затянутыми кожей. почти все А. имеют зубы, которыечасто сидят не только на челюстях, но и на нёбе; они никогда не имеютнаружных половых органов, кладут мягкия, облеченные студенистымвеществом, яйца без твердой скорлупы (некоторые рождают живых детенышей)и предоставляют насиживание их действию солнечных лучей. Из яиц выходятличинки, которые, ни по форме тела, ни по образу жизни, вовсе не походятна родителей, дышать в продолжение некоторого времени не легкими, ажабрами и лишь позже, после целого ряда превращений, делаются похожимина родителей. Этими то превращениями, различные стадии которыхотражаются и на формах тела взрослых особей, А. резко отличаются отпресмыкающихся. скелет А. отличается полным отсутствием всех ребер иприсутствием на затылке двух боковых сочленовочных отростков, подобнотому, как у млекопитающихся, тогда как все пресмыкающиеся имеют толькоодин средний сочленовочный отросток. Сердце у всех состоит из одногожелудка без перегородок, предсердие же обыкновенно разделяется оченьтонкой, часто неполной, перегородкой на две половины. Кровь, прошедшаячерез легкие или жабры и насытившаяся там кислородом, смешивается такимобразом более или менее с т. н. возвращающейся из тела венозною кровью.Поэтому А. являются животными холоднокровными, т. е. температура их телахотя и изменяется в зависимости от окружающей среды (воды или суши), новсегда лишь весьма незначительно превышает температуру этой среды.Большинство А. чрезвычайно живучи и могут в течение целых месяцевобходиться без пищи, даже в очень тесных помещениях, лишь бы быладостаточная влажность. Многие из них живут исключительно в воде; живущиеже на суше предпочитают места темные и влажные. Взрослые особи питаютсятолько животною пищею, как то мелкими насекомыми, слизнями, червяками ит. п.; личинки, напротив, питаются исключительно растительнымивеществами. Некоторые жабы и саламандры выделяют из кожных желёзокострую жидкость с чесночным запахом, в которой открыли чрезвычайносильный яд, действующий расслабляющим образом на сердце. А. подразделяют на следующие отряды: 1) Безногие (Apoda siveGymnophiona) встречаются лишь в жарких странах; похожи на кольчатых змейили даже на дождевых червей, не имеют ни хвоста, ни конечностей; подкольцами кожи находятся маленькие, почти микроскопические, чешуйки;живут в норах. 2) Хвостатые лягвы (CandatasiveUrodela) отличаютсяпродолговатым телом, длинным хвостом, четырьмя или, реже, двумя ногами иплотно приросшим ко дну пасти языком. Из этого отрада замечательны т. н.Жаберные лягвы (Jchthyodea), oбладающие внешними жабрами, так и легкими;к последнему подотряду принадлежат, между прочим: протей (Proteusangumeus), обитающий в подземных озерах Каринтии и Крайны; сирен (Sirenlacertina), водящийся в стоячих водах южной Каролины. Раньше причислялик нему аксолотля (Sivedon pisciformis), живущего в озере Мексике, нотеперь убедились, что хотя это животное, размножаясь в стадии личинкиблизко подходить к назв. подотряду, но что кроме того некоторые особипревращаются в настоящих Саламандр (Amblistoma). Второй подотряд,Derotremata, уже не имеет жабр, но еще сохранил жаберное отверстие; сюдапринадлежит амфиума. У третьего подотряда Саламандровых (Salamandrina) взрелом возрасте жабры уже исчезли и дыхание происходить только припомоции легких. Подотряд этот, в свою очередь, подразделяется на трисемейства: а) Исполинские саламандры (Megalobatrachus) водятся в Японии,достигают в длину до 1,15 м., по строению тела весьма похожи наDerotremata, но не имеют жаберного отверстия; б) водяные саламандры илитритоны (Tritonidae) с широким, плоским, веслообразным хвостом,окаймленным кожистым плавником; живут во всех лужах и канавах)собственно саламандры (Salamandridae) с круглым хвостом; рождают живыхдетенышей; 3) третий отряд заключает в себе бесхвостых A. (Ecaudata siveBatrachia), к которым принадлежат лягушки и жабы В доисторические времена А. встречались уже в каменноугольном периодеи притом в весьма причудливых формах, из которых некоторые до такойстепени напоминают рыб, что даже известнейшие знатоки ископаемых рыб,как напр. Агассис, были введены в заблуждение; другие формы по своимогромным конусообразным зубам, костяным бляшкам и т. п. приближаются кпресмыкающимся, более всего к крокодилам. В этом отношении особеннозамечательны т. н. Лабиринтодонтовые, названный так потому, что веществоих зубов представлялось извилисто слоистым, на подобие свернутого кускатолстой материи. Не менее замечательна исполинская саламандра изпресноводных известняков Онингена, близ Боденского озера, AndriasScbeuchzeri, скелет которой известный ученый Шейхцер принял заокаменелого четырехлетнего ребенка. И в современной эпохе встречаютсяживотные (напр. Лепидозиры в Амазонской реке, Ргоtopterus в р. Гамбии,Ceratodus в Австралии), которые хотя и принадлежат к рыбам по своимплавниким и чешуйкам, но с другой стороны по своему дыхательномуаппарату, состоящему из легких. принадлежат к А., а потому относятсяестествоиспытателями то к первому, то ко второму массу. Эти нынесуществующие формы доказывают, что А. занимают переходную ступень междурыбами с одной и пресмыкающимися с другой стороны. На основании этогосоображения, а также внутреннего строения, Гексли соединил рыб и А. водну большую группу ихтиопсид (рыбоглазых).
ЗЕМНОВОДНЫЕ         
КЛАСС ЧЕТВЕРОНОГИХ ЖИВОТНЫХ
Земноводное; Амфибии; Amphibia; Амфибии (животные)
амфибии (Amphibia), класс холоднокровных, исходно четвероногих позвоночных, обитающих, как правило, в пресной воде либо поблизости от нее. Включает лягушек, жаб, сиренов, саламандр, червяг, другие современные формы и ряд ископаемых групп. В эволюционном ряду земноводные соответствуют промежуточному звену между рыбами и пресмыкающимися. Родственные связи разных групп внутри класса не до конца ясны, и по поводу их классификации сохраняются разногласия. Для всех земноводных характерна гладкая (реже - шершавая) кожа, лишенная волос, перьев и чешуи. Исключение составляют червяги, в поперечных складках кожи которых скрыты маленькие чешуйки. У земноводных трехкамерное сердце; их эритроциты крупные, эллиптические, с ядрами. Хотя большинство видов обладает легкими, газообмен осуществляется и через кожу. Яйца (икринки) лишены скорлупы и, как правило, откладываются в воду. Развитие обычно включает стадию водной личинки (у бесхвостых - головастика), которая дышит жабрами. Общепризнано, что земноводные произошли от кистеперых рыб и дали начало пресмыкающимся. Современные амфибии сильно отличаются от рептилий, но некоторые вымершие формы этих двух групп во многом сходны, поэтому представляют большой интерес для палеонтологических исследований. Обычно современных земноводных делят на три отряда: 1) безногие, или червяги (Apoda, или Gymnophiona) - напоминающие земляных червей, наиболее примитивные по строению формы; 2) хвостатые (Caudata): саламандры, тритоны и близкие к ним виды; 3) бесхвостые (Anura, или Salientia), самая большая группа, включающая лягушек и жаб.
Распространение. Земноводные распространены повсеместно, за исключением крайне холодных или сухих зон. Червяги встречаются преимущественно в тропиках, хвостатые - повсюду в Северном полушарии, а также в Южной Америке. Бесхвостые - космополитная группа, хотя наибольшее разнообразие их видов отмечено в Африке.
Развитие. Большинство земноводных яйцекладущие, т.е. выметывает икринки в воду или в очень влажные места. Из них выводятся личинки, которые живут в воде и дышат жабрами. Затем следует метаморфоз, жабры исчезают, и взрослое животное переходит на легочное и/или кожное дыхание. После этого некоторые формы, например тритоны и ряд лягушек, остаются в воде, в то время как другие, в частности саламандры и жабы, начинают вести наземный образ жизни.
Специализация. Многие хвостатые земноводные, например сирены, амбистомы и протеи, сохраняют личиночные признаки в течение всей жизни. Такие формы, называемые "неотеническими", способны размножаться, как бы не достигнув взрослого состояния. Некоторые амфибии, в частности европейские пещерные саламандры (Hydromantes) и обитающие в тропической Африке жабы рода Nectophrynoides, - живородящие; эта черта характерна для животных, соответствующих более продвинутой, чем у земноводных в целом, стадии эволюции. Большинство амфибий обитает в пресной воде или влажных местах и характеризуется скользкой, обильно покрытой железистыми выделениями пигментированной кожей. Пещерные формы, например протеи, бесцветны, но иногда приобретают окраску на свету. Встречаются виды, особенно среди древесных лягушек, у которых окраска изменяется в зависимости от фона. Земноводные бывают очень ярко окрашены. Обитающие в Евразии жерлянки (Bombina) используют эту свою особенность для отпугивания врагов. Впрочем, этот род для человека безопасен, а вот пятнистый древолаз (Dendrobates tinctorius), живущий в Панаме и тоже обладающий яркой предупреждающей окраской, - самое ядовитое из всех известных земноводных. Пятнистая, или огненная саламандра (Salamandra salamandra) из Европы (черная с желтыми пятнами), испытывая стресс, также выделяет из желез токсичную жидкость. У многих жаб бородавчатая кожа секретирует ядовитую слизь.
Зависимость от физических факторов среды. Амфибии - холоднокровные животные, т.е. температура их тела близка к окружающей и организм приспособлен к значительным ее перепадам. Большинство из них очень чувствительно к температуре. В холодную погоду они впадают в спячку, прерывающуюся только при достаточном потеплении. Многие формы переживают периоды сильной жары или засухи, зарываясь в почву. Земноводные реагируют также на колебания освещенности и влажности, а некоторые виды лягушек начинают квакать при понижении атмосферного давления.
Регенерация. Многие хвостатые амфибии, причем как взрослые, так и личинки, способны регенерировать утраченные части тела. Это свойство вообще характерно для низкоорганизованных животных, поскольку требует наличия недифференцированной ткани (или ее дедифференцировки). Личинки легче восстанавливают утраченные структуры (например, жабры, хвост и конечности), чем взрослые особи. Аналогичным образом, способность к регенерации снижается и по мере продвижения вверх по эволюционной лестнице. Хвост регенерируется быстрее, чем конечности, а задние части быстрее передних. Возможно, это происходит потому, что задняя часть тела в ходе индивидуального развития вообще растет активнее. На ход регенерации влияют гормоны.
Значение земноводных для человека. Обычно считается, что земноводные не имеют существенного значения для человека. Однако они уничтожают большое количество вредных насекомых, составляющих важную часть их рациона. Например, головастики питаются в основном личинками комаров и других кровососов. Иногда земноводные при высокой плотности своей популяции становятся каннибалами и поедают собственную молодь. Крупные лягушки часто питаются более мелкими бесхвостыми и хвостатыми амфибиями. В свою очередь, земноводных поедают многие животные - змеи, черепахи, птицы и млекопитающие. Люди тоже используют их в пищу.
Земноводные         
КЛАСС ЧЕТВЕРОНОГИХ ЖИВОТНЫХ
Земноводное; Амфибии; Amphibia; Амфибии (животные)

амфибии (Amphibia) (от греч. amphíbios - живущий двоякой жизнью), класс позвоночных животных. З. - первые позвоночные, перешедшие от водного к водно-наземному образу жизни. Откладывают икру, подобно рыбам, т.к. их яйца (икра) и зародыши лишены приспособлений для наземного развития (Анамнии). Развитие завершается Метаморфозом, во время которого личинки утрачивают сходство с рыбами и превращаются во взрослых животных. Организация З. как наземных позвоночных во многом несовершенна: интенсивность обмена веществ очень невысока, температура тела непостоянна и соответствует температуре внешней среды.

К современным З. относится около 2850 видов, объединяемых в 3 отряда: безногие, хвостатые и бесхвостые З. Безногие земноводные имеют удлинённое тело, конечности и хвост отсутствуют. Хвостатые земноводные имеют вытянутое тело, хвост хорошо развит, ноги обычно слабые и короткие. Бесхвостые земноводные имеют две пары конечностей, по земле передвигаются прыжками; в воде плавают, отталкиваясь задними конечностями, снабженными у большинства видов плавательные перепонками.

Мягкая и влажная кожа играет у З. важную роль в дыхании. Необходимая для Газообмена влажность кожи поддерживается выделениями слизистых желёз. На спинной стороне тела расположены крупные белковые (серозные) железы, выделения которых ядовиты. Лишь у некоторых безногих З. в коже имеются мелкие костные чешуйки. Затылочных мыщелков два. Верхний костный элемент подъязычной дуги превращен в слуховую косточку. Во время метаморфоза жаберные дуги редуцируются и преобразуются вместе с нижними элементами подъязычной дуги в подъязычную кость. Общее число позвонков колеблется от 9 (у большинства бесхвостых З.) до 200 и более (у безногих З.). У большинства бесхвостых З. ребра полностью редуцированы. Конечности парные, пятипалого типа. Подвздошные кости таза (сильно удлинённые у бесхвостых З.) сочленяются с поперечными отростками крестцового позвонка.

Головной мозг З. имеет хорошо развитый передний мозг, полушария которого полностью разделены. Мозжечок развит очень слабо. Черепномозговых нервов 10 пар. У личинок З. имеются органы боковой линии (см. Боковые органы). Аккомодация глаза осуществляется перемещением хрусталика. У живущих в почве безногих З. и у пещерных хвостатых З. глаза недоразвиты. Бесхвостые З., кроме внутреннего уха, имеют полость среднего уха и барабанную перепонку. Органы осязания хорошо развиты. Органы обоняния хорошо выражены у безногих и хвостатых З. Органы вкуса развиты слабо.

Во взрослом состоянии все З. питаются исключительно животной пищей. Зубы служат лишь для схватывания и удержания добычи. У жаб (См. Жаба) и пип (См. Пипы) зубы полностью отсутствуют. В отличие от рыб, З. имеют подвижный язык, богатый железами, выделяющими клейкую слизь, что способствует захватыванию мелкой добычи. Пищеварительный тракт З. сравнительно короток. Большинство З. во взрослом состоянии имеет Лёгкие, хоаны (внутренние ноздри) и гортанные хрящи. В связи с отсутствием грудной клетки у большинства З. при опускании дна ротовой полости воздух всасывается в неё через ноздри; затем ноздри замыкаются клапанами, а дно рта поднимается к нёбу, нагнетая воздух в лёгкие через гортанную щель. Лёгочное дыхание дополняется кожным, которое иногда имеет преобладающее значение (например, у безлёгочных саламандр (См. Безлёгочные саламандры)). Хвостатые З., обитающие в воде, дышат жабрами (См. Жабры), сохраняя их в течение всей жизни.

Кровообращение личинок З. сходно с кровообращением рыб. Сердце З. после метаморфоза приобретает трёхкамерное строение, т. е. образовано 2 предсердиями и 1 желудочком. Правое предсердие получает венозную кровь, левое - артериальную (из лёгких и кожи). Венозная и артериальная кровь лишь частично смешиваются в полости желудочка, стенки которого имеют сложную систему мускульных перекладин. В лёгочные вены направляется главным образом венозная кровь, дуги аорты заполняются смешанной кровью, и лишь сонные артерии получают артериальную кровь. (рис. 1.)

У взрослых З. имеется парная туловищная почка. У личинок на ранних стадиях развития функционирует т. н. головная почка, или предпочка. Большое значение в водном обмене имеет мочевой пузырь. У самцов имеются парные семенники, у самок - парные яичники. Яйцеклетки выводятся наружу через яйцеводы, впадающие в клоаку (См. Клоака). Половозрелости З. достигают чаще всего к 3-4-му году. Большинство З. откладывает икру в водоёмы. В период размножения для бесхвостых З. характерны "весенние концерты" (пение самцов), для хвостатых З. - брачные игры; у многих форм заметно усиливается половой диморфизм. Почти у всех бесхвостых и немногих хвостатых З. оплодотворение наружное, у большинства хвостатых и у безногих З. -внутреннее. Лишь немногие З. живородящи. Все остальные откладывают икру. Плодовитость З. колеблется от 3 икринок до 28 тыс. Личинка у бесхвостых З. (называется Головастиком) особенно сильно отличается от взрослой особи. При метаморфозе наружные жабры исчезают, органы чувств перестраиваются соответственно условиям воздушной среды; в эпидермисе развивается роговой слой. У З., откладывающих икру на суше, иногда наблюдается переход к развитию без метаморфоза, т. е. прямое развитие. Личинки некоторых хвостатых З. могут достигать половозрелости до метаморфоза (Неотения). Большинство З., отложив икру, покидает её. У некоторых форм родители переносят на себе молодь или икру (например, самцы жабы-повитухи). Некоторые З. вынашивают молодь, например самец ринодермы Дарвина, самки сумчатых лягушек (См. Сумчатые лягушки) и пипы. (Рис. 2 и 3.)

Большинство З. полезны, т.к. уничтожают вредителей сельского хозяйства и служат пищей для др. животных. Во многих странах (Франция, Италия, США и др.) некоторые лягушки употребляются человеком в пищу. Некоторые З., например лягушки, - классические объекты для физиологических экспериментов.

Ископаемые З. гораздо многочисленнее и разнообразнее современных. Классификация ископаемых З. основана на строении их позвоночника и черепа. Наиболее древние и примитивные З. - ихтиостеги (См. Ихтиостега) - обладали значительным сходством с кистепёрыми рыбами, будучи их потомками. Главная ветвь ископаемых З. составляли Лабиринтодонты; от них, по-видимому, отделились Батрахозавры, бесхвостые и лепоспондильные З., а также микрозавры. Батрахозавры - вероятные предки пресмыкающихся (См. Пресмыкающиеся). Появившись в девоне, З. достигли широкого распространения и разнообразия в карбоне, чему благоприятствовал влажный и жаркий климат того периода; в пермский, более сухой, период среди З. появилось много наземных форм. В триасе многообразие З., представленных преимущественно водными формами, резко сократилось; 2-й этап их относительного процветания приходится уже на кайнозой. Некоторые ископаемые З. достигали гигантских размеров, имея череп длиной более 1 м (Мастодонзавр). Основные местонахождения остатков древних З. (девон - триас) известны из Северного полушария, отдельные находки - из Южной Африки и Индии. В СССР остатки ископаемых З. многочисленны в восточной части Русской платформы и служат надёжными руководящими формами для установления геологического возраста отложений. (Рис. 4 и 5.)

Лит.: Ефремов И. А., Вьюшков Б. П., Каталог местонахождения пермских и триасовых наземных позвоночных на территории СССР, "Тр. Палеонтологического института АН СССР", 1955, т. 46; Терентьев П. В., Герпетология, М., 1961; Шмальгаузен И. И., Происхождение наземных позвоночных, М., 1964; Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся и птицы, М., 1964; Жизнь животных, т. 4, ч. 2, М., 1969; Noble G., The biology of the amphibia, N. Y. - L., 1931; Angel F., Vie et moeurs des amphibiens. P., 1947; Romer A. S., Review of Labyrinthodontia, "Bulletin Museum Comparative Zoology", 1947, v. 99, № 1; Physiology of the amphibia, ed. J. A. Moore, N. Y., 1964.

П. В. Терентьев, А. К. Рождественский.

Рис. 5. Вымершие земноводные: 1 - Eogyrinus; 2 - Eryops; 3 - Gerrothorax; 4 - Seymouria; 5 - Metoposaurus; 6 - Ophiderpeton; 7 - Diplocaulus; 8 - Cardiocephalus.

Земноводные. 1 - кольчатая червяга (Siphonops annulatus); 2 - протей (Proteus anguinus); 3 - красный ложный тритон (Pseudotriton ruber): 4 - огненная саламандра (Salamandra salamandra); 5 - обыкновенный тритон (Triturus vulgaris), самка, 6 - самец; 7 - малоазиатский тритон (Triturus vittatus), самка, 8 - самец; 9 - аксолотль - личинка амбистомы (Ambistoma tigrinum); 10 - дальневосточная жерлянка (Bombina orientalis); 11 - квакша (Hyla arborea).

Земноводные. 1 - чесночница (Pelobates fuscus); 2 - рогатка (Ceratophrys cornuta); 3 - изменчивый ателоп (Atelopus varius); 4 - венесуэльский короткоголов (Atelopus cruciger); 5 - южноафриканский узкорот (Breviceps adspersus); 6 - американская лягушка (Rana pipiens); 7 - остромордая лягушка (Rana terrestris), самец в брачном наряде, 8 - он же в обычном наряде; 9 - зелёная лягушка (Rana esculenta).

Рис. 1. Схема кровеносной системы лягушки: I - венозная пазуха; II - правое предсердие; III - левое предсердие; IV - желудочек; V - артериальный ствол; 1 - лёгочно-кожная артерия; 2 - дуга аорты; 3 - сонная артерия; 4 - язычная артерия; 5 - сонная железа; 6 - подключичная артерия; 7 - общая аорта; 8 - кишечная артерия; 9 - кожная артерия; 10 - лёгочная вена; 11 - лёгкое; 12 - задняя полая вена; 13 - кожная вена; 14 - брюшная вена; 15 - печень; 16 - почечная вена.

Рис. 2. Развитие хвостатого земноводного - тритона: 1 - яйца; 2 - личинка в момент выклева; 3 - стадия прорыва ротового отверстия и начала ветвления наружных жабр; 4 - стадия полного развития наружных жабр и расчленения передних конечностей; 5 - стадия расчленения передних и задних конечностей; 6 - начало редукции жабр и плавниковых складок; 7 - стадия выхода на сушу.

Рис. 3. Развитие бесхвостого земноводного - остромордой лягушки: 1 - яйца; 2 - головастик в момент выклева; 3 - развитие плавниковых складок и наружных жабр; 4 - стадия максимального развития наружных жабр; 5 - стадия исчезновения наружных жабр; 6 - стадия появления задних конечностей; 7 - стадия расчленения и подвижности задних конечностей (сквозь покровы просвечивают передние конечности); 8 - стадия освобождения передних конечностей, метаморфоза ротового аппарата и начала резорбции хвоста; 9 - стадия выхода на сушу.

Рис. 4. Скелеты вымерших земноводных: 1 - Ophiderpeton; 2 - Metoposaurus; 3 - Diplocaulus.

Земноводные         
КЛАСС ЧЕТВЕРОНОГИХ ЖИВОТНЫХ
Земноводное; Амфибии; Amphibia; Амфибии (животные)
Земноводные (или Амфибии, Amphibia) - класс позвоночных, животныехолоднокровные (т. е. не имеющие постоянной температуры тела), с голойкожей по большей части без чешуй, дышащие во взрослом состоянии жабрамии легкими, или одними легкими (а также кожей), в молодости же почтивсегда жабрами, с сердцем, состоящим из трех камер, черепом, соединеннымс позвоночником двумя мыщелками, Почти всегда снабженные двумя парамиконечностей того же типа, как у всех высших позвоночных, и за редкимиисключениями кладущие яйца. Сюда принадлежат частью бесхвостые формы скоротким телом и длинными ногами, частью формы с длинным телом, длиннымхвостом, округленным у наземных и сплющенным с боков у водяных, и с 2(редко лишь одной передней) парами ног, частью безногие формы с длинным,червеобразным цилиндрическим телом; соответственно этому З.подразделяются на три отряда: безногие (Apoda s. Gymnophiоnа), хвостатые(Urodela) и бесхвостые (Anura s. Batrachia). В прежнее время земноводныесоединялись под названием голых гадов с пресмыкающимися, которыхназывали чешуйчатыми гадами. Однако, на основании их строения и историиразвития, их не только нельзя соединять с пресмыкающимися, но внастоящее время их соединяют с рыбами под общим названием Ichthyopsida,между тем как пресмыкающиеся образуют вместе с птицами группуSauropsida. кожа З. гладкая и скользкая у водяных, бугорчатая ишероховатая у наземных и отличается обилием одноклеточных имногоклеточных, окруженных гладкими мышечными волокнами, желез; первые,набухая, способствуют отделению наружного слоя надкожицы, которыйпериодически сбрасывается, слизистое выделение вторых делает кожу мягкойи влажной, что имеет большое значение в виду сильного развития у З.дыхания через кожу. Выделение кожных желез при введении в кровь другогоживотного. даже довольно близкого (напр. другого З.), оказывается сильноядовитым и причиняет смерть; так собаки умирают от него в несколькочасов. Роговые образования очень редки (на пальцах Dactylethra),окостенения кожи тоже (костяная пластинка в коже спины у Ceratophrysdorsata и Ephippiger aurantiacus, чешуйки у безногих; у жаб иногдаотлагается в коже под старость известь). В коже находится многоклеточек, содержащих пигмент и могущих изменять форму, сокращаться ирасширяться, благодаря чему изменяется цвет животного, то применяясь кцвету окружающей среды, то под влиянием световых или других раздражений.Под костями черепа лежит хрящевой, примордиальный череп; наименееразвита хрящевая часть черепа у безногих. В черепе характерно то, чточелюстно-нёбный аппарат и квадратная кость соединены с черепомнеподвижно; два мыщелка черепа принадлежат собственно слившемуся с нимпервому шейному позвонку, так что так наз. первый позвонок З. есть всущности второй. Число позвонков очень различно; их может быть 10 (убесхвостых) и более 200 (у безногих). Первый не имеет ребер; ребравообще развиты слабо, особенно у бесхвостых, и никогда не соединяются сгрудной костью. Этой последней нет только у безногих, у остальных онаимеет вид хрящевой пластинки. Крестец состоит из одного только позвонка.Плечевого пояска нет лишь у безногих, таза у безногих и Siren; у другихони частью костяные, частью хрящевые. Ноги типично пятипалые, хотя числопальцев может падать до 3 и даже 2; во всяком случае они построены потому же типу, как у высших позвоночных, а не по типу рыбьих плавников.Головной мозг развит менее, чем у пресмыкающихся, отделы его лежат водной горизонтальной плоскости. Полушария большого мозга малы,обонятельные доли сильно развиты; мозжечок очень мал. У водяных З. и уличинок (головастиков) наземных существуют особые нервные окончания,расположенные на голове вдоль боковой линии (как у рыб). Органомосязания служит вся кожа, в которой имеются осязательные нервныеокончания; нервные окончания в виде вкусовых луковичек ограничиваютсяполостью рта; носовая полость снабжена задними носовыми отверстиями иносослезными каналами, носовые раковины увеличивают поверхностьслизистой оболочкой ее. Глаза похожи на глаза рыб, но не имеют так наз.серебристой оболочки, ни отражательной, ни серповидного отростка; глазанедоразвиты лишь у протея. Век у низших хвостатых вовсе нет, у высшихесть верхнее и нижнее, у большей части бесхвостых - верхнее имигательная перепонка, а у жаб, кроме того, зачаток нижнего; слезныхжелез нет, Гардерова - есть. В слуховых органах у бесхвостых естьбарабанная полость, у хвостатых нет. Зубов нет у жаб и пипы; у другихони встречаются на челюстных костях, межчелюстных, небных, сошнике,иногда и на parasphenoideum. У личинок бесхвостых и у Siren челюстиснабжены губными хрящами и вооружены роговым покровом. Язык различнойформы, у некоторых (Pipa, Dactylethra) его вовсе нет. Глотка у некоторыхснабжена особыми мешками, служащими для усиления голоса; пищеводширокий; желудок мало обособлен; тонкая кишка мало извилиста, кромеголовастиков бесхвостых; широкая толстая кишка открывается в клоаку.Слюнных желез нет: печень, желчный пузырь и поджелудочная железа всегдаесть. органы дыхания - жабры (3 пары) наружные или внутренние и Легкие;у некоторых хвостатых жабры остаются всю жизнь. Легкие представляютразличные степени сложности; дыхание происходит с помощью мускулов,прикрепляющихся к подъязычной кости, и брюшных. Важное значение имеетдыхание через кожу. Некоторые З., особенно самцы, издают громкие звуки.Сердце состоит из 2 предсердий и одного желудочка; начинающийся отжелудочка артериальный конус у бесхвостых снабжен спиральнойперегородкой, благодаря которой артериальная кровь направляется в аорту,а венозная в дыхательные органы; у хвостатых в желудочке кровьсмешанная; кроме воротной системы печени есть воротная система почек. Увсех есть селезенка, щитовидная и грудная железы. Лимфатическая системаимеет особые пульсирующие расширения, так назыв. лимфатические сердца (2пары у лягушек и до 20 у аксолотов). Выделительные органы - первичныепочки (Urnieren, Mesonephros), которые у безногих и хвостатых имеютмерцательные воронки, открывающиеся в полость тела; отдельно отмочеточников открывается в клоаку (спереди) мочевой пузырь. Половыеорганы самцов тесно связаны с передним отделом почек; семя у безногих ихвостатых переходит в мальпигиевы клубочки почек, у бесхвостых проходитчерез почки, но во всяком случай выводной путь для семени и мочи один итот же - мочеточники (Лейдиговы каналы) Женские половые органы состоятиз пары яичников, созревающие яйца которых поступают в брюшную полость,и яйцеводов. Около половых желез лежит так наз. жировое тело, представляющее, повсей вероятности, запас питательных веществ для развития половыхпродуктов. Особых органов оплодотворения по большей части нет. Унекоторых наблюдаются заботы о потомстве; замечательно, что у RhinodermaDarwini (из бесхвостых) самец помещает отложенные яйца в горловой мешок,где они и развиваются. У некоторых хвостатых и безногих наблюдаетсяживорождение. При развитии яйца не происходит, как и у рыб, образованиязародышевых оболочек (водной и серозной). З. живут частью в воде, частьюна суше, питаются животными (кроме головастиков бесхвостых). Почти все -сумеречные или ночные животные. Они отличаются большой живучестью ивосстановительной способностью. В холодных странах З. подвергаютсязимней спячке, в жарких - иногда летней. Истреблением насекомых ислизняков приносят пользу человеку. Населяют преимущественно жаркиестраны, в полярных их вовсе нет, больше всего их в неотропическойобласти, затем в палеарктической. В настоящее время известно около 1000видов. Остатки представителей трех ныне живущих отрядов найдены не далеетретичных отложений; в 1726 г. Шейхцер нашел кости, которые он приписалребенку и назвал найденного им предполагаемого человека homo diluviitestis; однако ближайшее исследование показало, что кости этипринадлежали крупной саламандре (Andrias Scheuchzeri). В более древнихотложениях найдены формы родственные З. (Stegocephala), которых однаконельзя причислять к какому-либо из современных отрядов З.: сюдаотносятся и громадные лабиринтодонты. Н. Книпович.

Википедия

Бесхвостые земноводные

Бесхво́стые земново́дные, или бесхво́стые (лат. Anura), — крупнейший отряд земноводных, составляющий около 88% всех земноводных и насчитывающий более 7400 современных и 84 ископаемых видов. Часто представителей отряда называют лягушками, однако использование этого термина осложнено тем, что лягушками в узком смысле называют лишь представителей семейства настоящих лягушек (Ranidae). Личинки бесхвостых земноводных — головастики.

Древнейшие представители бесхвостых известны из отложений батского яруса среднеюрской эпохи (≈165 млн лет назад), однако ископаемые формы с характерными для них чертами описаны, начиная с нижнего триаса . В настоящее время бесхвостые распространены по всему земному шару — от тропиков до субарктических регионов; наибольшее разнообразие сосредоточено во влажных тропических лесах.

Размеры взрослых особей варьируют от 7 мм (узкорот Paedophryne amauensis) до 32 см (лягушка-голиаф). Представители отряда имеют коренастое туловище, выступающие глаза, раздвоенный язык и согнутые под туловищем конечности; хвост отсутствует (отсюда и название). Среда обитания бесхвостых на всех стадиях развития включает пресноводные водоёмы, а для взрослых особей — дополнительно сушу, кроны деревьев и подземные норы. Наиболее характерный способ передвижения бесхвостых представляет собой прыжки, но разные виды освоили дополнительные способы, такие как: ходьба и бег, плавание, древолазание, планирование.

Покровы бесхвостых богаты железами, кожные выделения некоторых видов крайне ядовиты. Скопления желёз у некоторых видов создают впечатление, что кожа покрыта бородавками. Бородавчатые виды в просторечии называют жабами, а гладкокожие — лягушками. Поскольку это разделение основано на единственном внешнем признаке, который не отражает филогенетическую близость между разными видами, некоторые жабы эволюционно ближе к лягушкам, чем к другим жабам, и наоборот. Окрас бесхвостых варьирует от маскировочного бурого, зеленоватого и серого до ярчайших красных, жёлтых и чёрных цветов, как правило, сигнализирующих о ядовитости (или мимикрирующих под неё). Кожа бесхвостых проницаема для воды, но различные адаптации позволяют им избегать чрезмерной потери влаги при сухопутном образе жизни.

Как правило, бесхвостые мечут икру в воде. Из икринок вылупляются водные личинки, головастики, имеющие жабры и хвосты. Головастики проходят стадию метаморфоза, в конце которой превращаются во взрослых особей. В то же время, некоторые виды откладывают икру на суше, а другие не проходят стадию головастика. Взрослые особи большинства видов являются хищниками, чья диета состоит из мелких беспозвоночных, но есть и всеядные виды и даже несколько видов, питающихся фруктами.

Бесхвостые способны издавать широкий диапазон звуковых сигналов, особенно в брачный сезон. Наблюдения за бесхвостыми выявили сложные схемы поведения в брачных ритуалах, при угрозе для жизни и других ситуациях.

Многие виды бесхвостых (по некоторым данным, до трети от всех видов земноводных) находятся под угрозой вымирания.

Люди употребляют бесхвостых в пищу, содержат в качестве домашних животных, кроме того, бесхвостые служат удобными модельными организмами для биологических исследований.

Что такое БЕСХВОСТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ - определение