видимое свечение некоторых живых организмов. Биолюминесценция - результат биохимической реакции, в которой химическая энергия возбуждает специфическую молекулу и та излучает свет.

Происхождение. Особенностью биолюминесцентных систем является то, что они не закреплялись в филогенезе (т.е. эволюционно). Большинство из них возникло у разных животных независимо, и потому они сильно различаются как с биологической, так и с химической точки зрения. Таким образом, в противоположность многим структурным белкам и ферментам (таким, как гистоны, цитохромы или мышечные белки), сходным у филогенетически далеких форм, субстраты и ферменты биолюминесцентных систем у разных животных, способных к светоизлучению, совершенно различны.

Известно по крайней мере 30 случаев возникновения биолюминесценции в процессе эволюции. И хотя каждая из биолюминесцентных систем формировалась самостоятельно, имеются примеры сходства между ними. Некоторые из таких примеров могут объясняться общностью факторов питания, другие - латеральным переносом генов или конвергенцией (совпадением) независимо развившихся признаков.

Физика и химия. Некоторые физические и химические особенности являются общими для всех биолюминесцентных реакций. Излучаемый свет не зависит от света или другой энергии, непосредственно поглощаемой организмом. Он также не связан с термическим возбуждением при высокой температуре.

Биолюминесценция - это хемилюминесцентная реакция, в которой химическая энергия превращается в световую. В ходе реакции субстрат (люциферин) окисляется под действием фермента (люциферазы). Люциферины и люциферазы у разных организмов химически различаются, однако все хемилюминесцентные реакции требуют молекулярного кислорода и протекают с образованием промежуточных комплексов - органических пероксидных соединений. При распаде этих комплексов высвобождается энергия, возбуждающая молекулы вещества, ответственного за светоизлучение.

От энергии светового кванта (фотона) зависит частота испускаемого света (т.е. его цвет). Поскольку люциферины у животных разные, излучаемый свет варьирует от синего (у морских водорослей динофлагеллат) до зеленого (у медузы), желтого (у светляков) и красного (у личинки южно-американского жука Phrixothrix). Соответствующие этим цветам энергии фотонов составляют от 70 (для голубого света) до 40 (для красного) килокалорий (ккал) на 1 эйнштейн (6?1023 фотонов). Такая энергия, высвобождаемая одноактно, значительно превышает энергию большинства биохимических реакций, в том числе распад высокоэнергетической молекулы аденозинтрифосфата (АТФ, 7 ккал).

Организмы, светоизлучение и биохимия. Люминесценция встречается у эволюционно разнородных групп организмов, в том числе у некоторых бактерий, грибов, водорослей, кишечнополостных, червей, моллюсков, насекомых и даже рыб, но не наблюдается у более высокоорганизованных животных. Проявление и регуляторные механизмы люминесценции у этих организмов разнятся, как различны по характеру и фотофоры (структуры) и фотоциты (клеточные типы), ответственные за эти процессы. Существует 30 типов биолюминесцентных систем, из них детально изучены менее десяти. Пять таких типов описаны ниже.

Бактерии. Люминесцентные бактерии обитают в морской воде и реже - на суше. Их легко вырастить в чашках с агаром. Такие бактерии бывают также симбионтами некоторых морских рыб и кальмаров, живущими в специальных световых органах. Часто они существуют как кишечные бактерии у многих морских видов, иногда как паразиты у ракообразных, как сапрофиты - на останках животных. Бактерии светятся голубым светом, испускаемым молекулой флавина. (Окисление альдегида и восстановление молекулы рибофлавинфосфата сопровождаются возбуждением флавина.) Там, где бактерии существуют как симбионты, свечение может регулироваться хозяином. См. также СИМБИОЗ
.

Динофлагеллаты. Динофлагеллаты - одноклеточные водоросли, со свечением которых связаны, например, фосфоресценция океана и знаменитые фосфоресцирующие пляжи Карибского побережья. Динофлагеллаты "вспыхивают" при появлении ряби на воде, например от лодки. Свет исходит из органелл (сцинтиллонов) - специализированных структур в цитоплазме. Органеллы "вклиниваются" в кислотную вакуоль и начинают светиться при изменении pH в момент возбуждения. Присутствующий в них люциферин является тетрапирролом, сходным с хлорофиллом; при катализе люциферазой он реагирует с кислородом, испуская голубое свечение. См. также КАТАЛИЗ
; КЛЕТКА
; ЦИТОЛОГИЯ
.

Ракообразные. Люминесценция может быть и внеклеточной. Ракообразные Vargula, обитающие в водах Японии, - типичный пример свечения такого типа. Эти животные выделяют раздельно (из разных желез) люциферин и люциферазу, и в воде в результате их взаимодействия возникает люминесценция. Во время Второй мировой войны японцы использовали сухих рачков как слабые источники света на позициях. Раздавливая нескольких таких рачков в руке и смачивая их слюной, они получали свечение, достаточное для чтения карт и донесений, но незаметное для противника. Высушенные рачки применялись также для получения люциферазы и люциферина в очищенном виде.

Кишечнополостные. Многие медузы, такие, как Aequorea, светятся зелеными вспышками. В этом случае стимулятором является ион Ca++, реагирующий с люциферин-люциферазным пероксидным комплексом. Этот комплекс (фотобелок), известный как экворин, может быть выделен и очищен в бескальциевой среде. Экворин используется для анализа изменений внутриклеточной концентрации Ca++, например, при оплодотворении яйцеклетки или сокращении мышечных клеток. Люциферин у Aequorea подобен люциферину у Vargula.

Светляки. Светляки излучают в основном желтый свет. Они живут на многих континентах, и часто их свечение можно наблюдать на больших пространствах полей и лесов в Северной Америке; с ним связаны и эффектные синхронные световые вспышки, известные в Юго-Восточной Азии. Свечение запускается нервным импульсом, однако природа запускающего процесс вещества пока неизвестна; полагают, что им может быть кислород. Люциферин у светляков - бензотиазол. Светоизлучение возникает при распаде циклического пероксида, синтез которого требует АТФ, люциферина и кислорода.

Использование люминесценции животными. Функциональная роль биолюминесценции может быть разной, но в большинстве случаев она связана с такими аспектами поведения, как нападение, защита и коммуникация. Использование для коммуникации свойственно светлякам, у которых видоспецифические вспышки служат сигналами при ухаживании и спаривании. Vargula использует люминесценцию для отвлечения и отпугивания хищника. Подобным образом ведет себя и глубоководный осьминог. Частые короткие вспышки могут, видимо, отпугивать врагов, тогда как длительное и постоянное свечение - привлекать добычу. Глубоководная рыба морской черт имеет для этой последней цели сложное устройство: над его головой, как на рыболовной удочке, подвешен специальный орган, который светится постоянно, покачиваясь перед ртом. Вероятно, самая миниатюрная приманка - это небольшой фотофор, имеющийся во рту рыбы Neosopelus.

Практическое использование люминесценции. Хемилюминесцентные системы (например, светящиеся палочки) иногда используются как источники света. Биолюминесцентные системы широко применяются для аналитических целей, в основном в клинической медицине и контроле за качеством пищевых продуктов, а также в научных исследованиях (измерение в клетке концентрации Ca++ и АТФ). См. также БАКТЕРИИ
.

видимое свечение организмов, связанное с процессами их жизнедеятельности; наблюдается у нескольких десятков видов бактерий, низших растений (грибов), у некоторых беспозвоночных животных (от простейших до насекомых включительно), у рыб. Б. более широко распространена среди обитателей морей и океанов. Здесь светящиеся организмы иногда размножаются в таком количестве, что вызывают Свечение моря. У многих организмов (бактерии, простейшие, ракообразные, грибы и др.) свечение происходит постоянно и непрерывно, если в окружающей среде есть кислород. У других Б. происходит отдельными вспышками и связана с условиями жизнедеятельности (голод, период размножения и др.). Биологическое значение Б. различно. Так, у светящихся насекомых вспышки Б. служат сигналом, позволяющим самцам и самкам находить друг друга; у ряда глубоководных рыб - для освещения и приманки добычи; у каракатицы - для защиты от хищников (путём выбрасывания светящейся жидкости) и др. Многие животные имеют сложно устроенные Свечения органы. В некоторых случаях источником Б. животного являются светящиеся бактерии-симбионты (например, т. н. несамостоятельное свечение ряда рыб).

По механизму Б. относится к хемолюминесценции: свечение возникает при ферментативном окислении кислородом воздуха специфических веществ люциферинов. За счёт освобождаемой при этом химической энергии часть молекул люциферина переходит в возбуждённое состояние, при возвращении в основное состояние они испускают свет. Люциферины, как и ферменты (люциферазы), катализирующие их окисление, различны у организмов разных видов. Так, например, у бактерий люциферином служит флавинмононуклеотид (рибофлавин-5-фосфат) - кофермент (См. Коферменты) ряда окислително-восстановительных ферментов. Общее свойство всех люциферинов - способность давать интенсивную флуоресценцию (См. Флуоресценция). Выделенный в кристаллическом виде люциферин может быть окислен и химическим путём, но при этом, в отличие от ферментативного окисления в организме, энергия выделяется в виде тепла, а не квантов света.

По степени сложности различают 3 системы Б. организмов. Простейшая, состоящая только из люциферина и люцеферазы, имеется у Cypridina (этот рачок испускает сине-зелёный свет с максимальной длиной волны 440-460 нм), у рыбы Argon и др. Более сложна светящаяся система бактерий. Здесь, кроме люциферина и люциферазы, имеется ещё длинноцепочечный альдегид, т. е. соединение типа

где R прямая углеводородная цепочка содержащая от 7 до 14 атомов углерода. Упрощённая схема реакции Б. в этом случае имеет следующий вид:

(Здесь ФМН - окисленная форма флавинмононуклеотида, ФМН · H₂ - его восстановленная форма, Е - фермент люцифераза.) Бактерии испускают зелёный свет с максимальной длиной волны около 560 нм. Наиболее сложна система Б. у насекомых, например светляков. Их органы Б. испускают вспышки жёлто-зелёного света (около 560 нм.), вызываемые нервными импульсами. Кроме люциферина и люциферазы, для реакции Б. насекомым необходимы АТФ (см. Аденозинфосфорные кислоты) и магний. Энергия, освобождающаяся при гидролизе АТФ (см. Биоэнергетика), видимо, активирует люциферин-люциферазную систему и обеспечивает окисление люциферина с испусканием света. В отсутствии АТФ эта система не работает.

Предполагают (американский учёный У. Д. Мак-Элрой и др., 1962), что Б. возникла на стадии перехода от анаэробных форм жизни к аэробным, т. е. когда в первоначальной атмосфере Земли начал накапливаться кислород. Вероятно, для существовавших тогда анаэробных организмов кислород был токсичен и преимущество получили организмы, способные быстро восстанавливать его. При этом в ряде случаев выделение энергии в световой форме было выгоднее, чем в тепловой. У простейших биолюминесцирующих форм энергия, освобождающаяся при окислении субстратов, выделялась в форме света или тепла, т. е. пропадала без пользы для организма. Поэтому в ходе дальнейшей эволюции получили преимущество организмы, у которых возник механизм аккумуляции энергии (см. Фосфорилирование окислительное). С появлением таких форм окислительные люминесцентные реакции уже не давали преимуществ при естественном отборе и даже становились вредными. Однако в результате вторичных эволюционных процессов Б. могла сохраниться как рудиментарный признак у отдельных, не связанных друг с другом групп организмов, у которых она приобрела иные функции, например функции полового сигнала у светляков.

Лит.: Тарасов Н. И., Свечение моря, М., 1956; Мак-Элрой У. Д. и Зелигер Г. Г., Происхождение и эволюция биолюминесценции в кн.: Горизонты биохимии, пер. с англ. М., 1964. Биолюминесценция, [Сб. ст.], М., 1965; Биоэнергетика и биологическая спектрофотометрия, М., 1967.

Л. А. Тумерман.

Биолюминесценция. Глубоководный рак Acantherphyra purpurea, выбрасывающий светящуюся жидкость.

Биолюминесценция. Кусок дерева, пронизанный светящейся грибницей.

Биолюминесценция. Глубоководная каракатица Lycoteuthis diadema, выбросившая светящееся облако.

Биолюминесценция. Светящийся жук Photurus pensylvanica.

Биолюминесценция. Радиолярия Thalassicolla nucleta.

Биолюминесценция. Мёртвая сельдь, покрытая светящимися бактериями.

Биолюминесценция. Рыба Photoblepharon palpebratus со светящимся органом, содержащим бактерии (пример симбиоза).

Биолюминесценция. Культура светящихся бактерий в их собственном свете.

(био- + люминесценция) видимое глазом свечение некоторых живых организмов; явление Б. используется, напр., при определении концентрации АТФ в биологических субстратах сложного состава.