редукционное деление, деления созревания, способ деления клеток, в результате которого происходит уменьшение (редукция) числа хромосом в два раза и одна диплоидная клетка (содержащая два набора хромосом) после двух быстро следующих друг за другом делений даёт начало 4 гаплоидным (содержащим по одному набору хромосом). Восстановление диплоидного числа хромосом происходит в результате оплодотворения. М. - обязательное звено полового процесса и условие формирования половых клеток (гамет (См. Гаметы)). Биологическое значение М. заключается в поддержании постоянства Кариотипа в ряду поколений организмов данного вида и обеспечении возможности рекомбинации (См. Рекомбинация) хромосом и генов при половом процессе. М. - один из ключевых механизмов наследственности (См. Наследственность) и наследственной изменчивости (См. Изменчивость). Поведение хромосом при М. обеспечивает выполнение основных законов наследственности (см. Менделя законы).

В зависимости от места М. в жизненном цикле (См. Жизненный цикл) организмов различают 3 типа М. Гаметный, или терминальный, М. (у всех многоклеточных животных и ряда низших растений), происходит в половых органах и приводит к образованию гамет. Зиготный, или начальный, М. (у многих грибов и водорослей), происходит в зиготе (См. Зигота) сразу после оплодотворения и приводит к образованию гаплоидного мицелия (См. Мицелий) или Таллома, а затем спор и гамет. Споровый, или промежуточный, М. (у высших растений), имеет место накануне цветения и приводит к образованию гаплоидного Гаметофита, в котором позднее образуются гаметы. У простейших (Protozoa) встречаются все 3 типа М. Перед М. происходит удвоение количества ДНК в клетке. В ходе двух делений М. (рис.) ДНК делится поровну между 4 клетками. В результате первого (редукционного) деления М. пары гомологичных хромосом разъединяются и члены пар расходятся в 2 клетки (редукция числа хромосом). Каждая хромосома сохраняет две продольные половины - хроматиды (См. Хроматида). В результате второго (эквационного) деления хроматиды расходятся в разные клетки и каждая из 4 сестринских клеток получает по одной хроматиде. Т. о., первое деление М. принципиально отличается от Митоза, а второе - это митоз в клетках с гаплоидным числом хромосом. Во время М., перед редукцией числа хромосом, происходит обмен участками гомологичных хромосом - Кроссинговер, приводящий к перераспределению аллельных генов (см. Аллели). М. длится много дольше митоза: например, у пшеницы он продолжается 24 часа, у лилии - 9-12 суток, у мыши - 11-14 суток, у человека - 24. У ряда животных и человека во время образования женских половых клеток (см. Оогенез) М. останавливается на срок до нескольких лет и завершается только во время оплодотворения.

Первая фаза М. - профаза I, наиболее сложная и длительная (у человека 22,5, у лилии 8-10 суток), подразделяется на 5 стадий. Лептотена - стадия тонких нитей, когда хромосомы слабо спирализованы и наиболее длинны, видны утолщения - хромомеры. Зиготена - стадия начала попарного, бок о бок соединения (синапсиса, конъюгации) гомологичных хромосом; при этом гомологичные хромомеры взаимно притягиваются и выстраиваются строго друг против друга. Пахитена - стадия толстых нитей; гомологичные хромосомы стабильно соединены в пары - биваленты, число которых равно гаплоидному числу хромосом; под электронным микроскопом видна сложная ультраструктура в месте контакта двух гомологичных хромосом внутри бивалента: т. н. синаптонемальный комплекс, который начинает формироваться ещё в зиготене; в каждой хромосоме бивалента обнаруживаются 2 хроматиды; т. о., бивалент (тетрада, по старой терминологии) состоит из 4 гомологичных хроматид; на этой стадии происходит кроссинговер, осуществляющийся на молекулярном уровне; цитологические последствия его обнаруживаются на следующей стадии. Диплотена - стадия раздвоившихся нитей; гомологичные хромосомы начинают отталкиваться друг от друга, но оказываются связанными, обычно в 2-3 точках на бивалент, где видны хиазмы (перекресты хроматид) - цитологическое проявление кроссинговера. Диакинез - стадия отталкивания гомологичных хромосом, которые по-прежнему соединены в биваленты хиазмами, перемещающимися на концы хромосом (терминализация); хромосомы максимально коротки и толсты (за счёт спирализации) и образуют характерные фигуры: кресты, кольца и др. Следующая фаза М. - метафаза I, во время которой хиазмы ещё сохраняются; биваленты выстраиваются в средней части веретена деления клетки, ориентируясь Центромерами гомологичных хромосом к противоположным полюсам веретена. В анафазе I гомологичные хромосомы с помощью нитей веретена расходятся к полюсам; при этом каждая хромосома пары может отойти к любому из двух полюсов, независимо от расхождения хромосом др. пар. Поэтому число возможных сочетаний при расхождении хромосом равно 2ⁿ, где n - число пар хромосом. В отличие от анафазы митоза, центромеры хромосом не расщепляются и продолжают скреплять 2 хроматиды в хромосоме, отходящей к полюсу. В телофазе I у каждого полюса начинается деспирализация хромосом и формирование дочерних ядер и клеток. Далее следует короткая интерфаза без редупликации ДНК - интеркинез, и начинается второе деление М. Профаза II, метафаза II, анафаза II и телофаза II проходят быстро; при этом в конце метафазы II расщепляются центромеры, и в анафазе II расходятся к полюсам хроматиды каждой хромосомы. Эта классическая схема М. имеет исключения. Например, у растений рода ожика (Luzula) и насекомых семейства кокцид (Coccidae) в первом делении М. расходятся хроматиды, а во втором - гомологичные хромосомы, однако и в этих случаях в результате М. происходит редукция числа хромосом. Различия между сперматогенезом и оогенезом у животных и образованием микроспор и мегаспор у растений не отражаются на поведении хромосом в ходе М., хотя размеры и судьбы сестринских клеток оказываются разными. Известны аномалии М. У межвидовых гибридов все хромосомы, а у анеуплоидов (см. Анеуплоидия) непарные хромосомы не способны конъюгировать и остаются в виде унивалентов; у автополиплоидов (см. Автополиплоидия) образуются объединения более чем из 2 хромосом - т. н. мультиваленты. В каждом из этих случаев невозможна правильная редукция числа хромосом в анафазе I; образующиеся гаметы (с несбалансированными наборами хромосом) либо сами нежизнеспособны, либо дают нежизнеспособное или уродливое потомство (см. Хромосомные болезни). Отсутствие хиазм (ахизматия) обычно приводит к тем же результатам, однако у самцов некоторых видов мух, в том числе у дрозофилы, хиазмы всегда отсутствуют, хотя гаметы образуются нормальные. Причины перехода клеток от деления путём митоза к М. в жизненном цикле каждого организма, а также молекулярные механизмы конъюгации гомологичных хромосом и кроссинговера исследуются.

Лит.: Соколов И. И., Цитологические основы полового размножения многоклеточных животных, в кн.: Руководство по цитологии, т. 2, М. - Л., 1966, с. 390-460; Райков И. Б., Карпология простейших, Л., 1967; Богданов Ю. Ф., Гомологичная конъюгация хромосом, в кн.: Успехи современной генетики, т. 3, М., 1971, с. 134-61; Swanson С. P., Cytology and cytogenetics, Englewood Cliffs, 1957; Rhoades М. М., Meiosis, в кн.: The cell. Biochemistry. Physiology. Morphology, v. 3, N. Y., 1961, p. 1-75; John B., Lewis K. R., The meiotic system, W. - N. Y., 1965; (Protoplasmatologia, Bd 6, fasc. 1); Westergaard М., Wettstein D. von, The Synaptinemal complex, в кн.: Annual Review of Genetics, v. 6, 1972, p. 71-110.

Ю. Ф. Богданов.

Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число хромосом - 17 (16 + Х): L - длинные хромосомы, М - средние, S - короткая, Х - Х-хромосома. Анафаза II; к полюсам расходятся хроматиды от каждой хромосомы.

Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число хромосом - 17 (16 + Х): L - длинные хромосомы, М - средние, S - короткая, Х - Х-хромосома. Профаза II.

Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число хромосом - 17 (16 + Х): L - длинные хромосомы, М - средние, S - короткая, Х - Х-хромосома. Метафаза I.

Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число хромосом - 17 (16 + Х): L - длинные хромосомы, М - средние, S - короткая, Х - Х-хромосома. Интеркинез.

Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число хромосом - 17 (16 + Х): L - длинные хромосомы, М - средние, S - короткая, Х - Х-хромосома. Диакинез; на этой стадии, так же как и в диплотене, легко сосчитать число бивалентов - их 8, и 1 унивалент; в каждом биваленте видны хиазмы.

Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число хромосом - 17 (16 + Х): L - длинные хромосомы, М - средние, S - короткая, Х - Х-хромосома. Метафаза II; число хромосом гаплоидное, в каждой хромосоме видны 2 хроматиды (а - с Х-хромосомой, б - без неё).

Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число хромосом - 17 (16 + Х): L - длинные хромосомы, М - средние, S - короткая, Х - Х-хромосома. Анафаза I; гомологичные хромосомы расходятся к полюсам клетки, в каждой хромосоме видны 2 хроматиды.

Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число хромосом - 17 (16 + Х): L - длинные хромосомы, М - средние, S - короткая, Х - Х-хромосома. Более поздняя диплотена, стрелками показаны хиазмы.

Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число хромосом - 17 (16 + Х): L - длинные хромосомы, М - средние, S - короткая, Х - Х-хромосома. Диплотена; начало отталкивания гомологичных хромосом друг от друга в каждом биваленте; гомологичные хромосомы остаются в контакте только в точках перекрёста - хиазмах (стрелка).

Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число хромосом - 17 (16 + Х): L - длинные хромосомы, М - средние, S - короткая, Х - Х-хромосома. Пахитена; все хромосомы конъюгируют попарно, образуя т. н. биваленты; Х-хромасома не имеет партнера для конъюгации и остается в виде унивалента (Х).

Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число хромосом - 17 (16 + Х): L - длинные хромосомы, М - средние, S - короткая, Х - Х-хромосома. Зиготена; двойные нити - сконъюгированные хромосомы (стрелка).

Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число хромосом - 17 (16 + Х): L - длинные хромосомы, М - средние, S - короткая, Х - Х-хромосома. Лептотена; тонкие одинарные нити - хромосомы (стрелка).

Схема мейоза: 1 - лептотена; 2 - зиготена; 3 - пахитена; 4 - диплотена; 5 - диакинез; 6 - метафаза I; 7 - анафаза I; 8 - телофаза I; 9 - интеркинез; 10 - метафаза II; 11 - анафаза II; 12 - телофаза II. Одна из двух гомологичных хромосом заштрихована, другая - белая. Обмен белыми и заштрихованными участками хромосом - результат кроссинговера. Маленькие белые кружки - центромеры, большой круг - контур ядра. В метафазе и анафазе обоих делений ядерная мембрана исчезает. В телофазе возникает снова. В метафазе и анафазе обоих делений стрелками показано направление растягивания и движения хромосом с помощью нитей веретена.

способ воспроизведения животных и растительных клеток; редко употребляемый синоним Митоза. В результате Э. д. в клетке сохраняется исходное число хромосом (См. Хромосомы). Э. д. противопоставляют редукционному делению, или Мейозу, в результате которого в клетке число хромосом уменьшается вдвое.

один из способов деления клеток; то же, что Мейоз.

(греч. meiosis уменьшение) тип деления гаметоцитов, характеризующийся образованием из одной клетки четырех гамет с гаплоидным набором хромосом.

Половое размножение организмов осуществляется с помощью специализированных клеток, т.н. гамет, - яйцеклетки (яйца) и спермия (сперматозоида). Гаметы, сливаясь, образуют одну клетку - зиготу. Каждая гамета гаплоидна, т.е. имеет по одному набору хромосом. Внутри набора все хромосомы разные, однако каждой хромосоме яйцеклетки соответствует одна из хромосом спермия. Зигота, таким образом, содержит уже пару таких соответствующих друг другу хромосом, которые называют гомологичными. Гомологичные хромосомы сходны, поскольку имеют одни и те же гены или их варианты (аллели), определяющие специфические признаки. Например, одна из парных хромосом может иметь ген, кодирующий группу крови А, а другая - его вариант, кодирующий группу крови В. Хромосомы зиготы, происходящие из яйцеклетки, являются материнскими, а происходящие из спермия - отцовскими.

В результате многократных митотических делений из образовавшейся зиготы возникает либо многоклеточный организм, либо многочисленные свободноживущие клетки, как это происходит у обладающих половым размножением простейших и у одноклеточных водорослей.

При образовании гамет диплоидный набор хромосом, имевшийся у зиготы, должен наполовину уменьшиться (редуцироваться). Если бы этого не происходило, то в каждом поколении слияние гамет приводило бы к удвоению набора хромосом. Редукция до гаплоидного числа хромосом происходит в результате редукционного деления - т.н. мейоза, который представляет собой вариант митоза.

мейоз, измененный действием колхицина или сходно действующих агентов: Характеризуется образованием одной гаметы с тетраплоидным набором хромосом вместо четырех с гаплоидным набором.