Сохранение сложной структуры муравьиной колонии, т.е. связи всех особей со своей группой и их способности распознавать прочих ее членов, обусловлено двумя феноменами - трофаллаксисом (обменом проглоченной жидкой пищей) и химической коммуникацией.

Трофаллаксис. В простейшем случае корм, например семена или кусочки насекомых, приносимый в гнездо фуражирами, распределяется между всеми рабочими. Трофаллаксис же - это специализированная форма такого обмена, для которого используется жидкая пища, накопленная в зобу муравьев. Оттуда она либо отрыгивается (стомодеальный трофаллаксис), либо экскретируется через анус (проктодеальный трофаллаксис).

Хорошо изучены питание и трофаллаксис у вида S. invicta. Используя фильтр из тонких щетинок, рабочие отделяют в своей глотке пищевые частицы диаметром более 0,88 мкм от жидкости. Твердые частицы скапливаются в особом кармане - инфрабуккальной (подротовой) полости, где склеиваются в комок. Затем муравей "выплевывает" его и скармливает личинке четвертого возраста (а некоторые виды просто выбрасывают). Мандибулы (жвалы, или нижние челюсти) этой личинки склеротизированы (покрыты твердым покровом); она пережевывает ими и съедает пищевой комок, удерживая его в преподиуме ("хлебной корзине") - своего рода кормушке, образованной жесткими щетинками на ее "груди". Все прочие жизненные стадии этого муравья питаются только жидкой пищей. Личинкам первых трех возрастов рабочие отрыгивают ее в отфильтрованном виде из зоба, пропуская небольшую часть его содержимого в среднюю кишку для переваривания и поддержания собственной жизни.

У некоторых видов муравьев отдельные рабочие специализируются на запасании корма. Наиболее выражена такая специализация у форм, питающихся главным образом нектаром и "медвяной росой", выделяемой равнокрылыми - тлями и червецами. Накапливающих сладкую пищу муравьев выделяют в особую касту "медовых бочек". Они хорошо известны у вида Myrmecosystis minimus с юго-запада США. Раздувшееся брюшко его "медовых бочек" достигает размера горошины. Они не способны двигаться и висят на потолке гнездовых галерей, крепко прицепившись к нему ногами. Голодные муравьи и другие населяющие муравейник членистоногие заставляют их (как и обычных рабочих) поделиться пищей, как бы щекоча нижнюю губу особи-накопителя своими антеннами.

Химическая коммуникация. Способность муравьев отличать членов собственной колонии от всех прочих насекомых - основа их общественной жизни. При встрече муравьи ощупывают (фактически - обнюхивают) друг друга своими антеннами, проводя безошибочную идентификацию. Муравья, пытающегося проникнуть в гнездо муравьев другого вида, хозяева немедленно убивают. Исход встречи с особями своего вида из других колоний варьирует от постепенного признания до смертельной схватки. В первом случае новичка могут изредка подкармливать, пока он не приобретет запах хозяев. Рабочие рода Solenopsis из моногинных (т.е. содержащих одну царицу) колоний всегда убивают чужих рабочих и цариц, но легко "усыновляют" расплод. Те же муравьи из полигинных колоний, в которых цариц несколько, относятся терпимо и к имаго. Несмотря на высоко развитую способность муравьев различать своих и чужих, их вводит в заблуждение запах многих других членистоногих, которые поселяются в муравейнике, становясь муравьиными симбионтами и даже нахлебниками.

По-видимому, у каждой колонии есть неповторимый запах, свойственный всем ее взрослым особям и обусловленный специфической смесью углеводородов, секретируемых их кутикулой. Различия в составе этой смеси могут объясняться, по крайней мере частично, неодинаковым рационом насекомых.

Феромоны. У муравьев высоко развита коммуникация с помощью особых сигнальных веществ. Те из них, которые используются в рамках одного вида, называются феромонами. Так, испуганный муравей предупреждает прочих членов колонии об опасности, выделяя феромон тревоги. Все уловившие его запах или вкус особи того же вида также теряют покой. Поднявший тревогу муравей может одновременно выделить ориентационный феромон, привлекающий к нему сородичей и тем самым помогающий им организовать оборону. Явившиеся "по вызову" рабочие, ознакомившись с первичным стимулом (источником опасности), выделяют такие же феромоны, усиливая первоначальный сигнал, однако особи, еще не столкнувшиеся непосредственно с этим раздражителем, сами тревожных сигналов не посылают. Когда опасность миновала, химическое оповещение о ней прекращается и соответствующее вещество вскоре рассеивается в воздухе, прекращая оказывать возбуждающее действие.

Феромоны используются также для "провешивания" троп. Длинные цепочки муравьев, снующих взад-вперед между гнездом и источником пищи, идут по химическому следу, проложенному первыми нашедшими данный корм фуражирами и закрепленному их последователями. Когда еда кончается, фуражиры перестают выделять соответствующий феромон, их запах над тропой быстро выветривается, и на нее больше не обращают внимания. Кстати, муравьи идут не по жидкому следу на земле, а ориентируются по шлейфу распространяющихся в воздухе паров специфического вещества, улавливая градиент их концентрации, который и позволяет выбирать нужное направление.

Феромоны очень эффективны в том смысле, что требуемую реакцию вызывают минимальные их количества. Например, 1 мг следового феромона вида Atta texana при оптимальном распределении хватило бы на "провешивание" тропы длиной 120 000 км!

Другие феромоны используются для распознавания царицы и расплода, их кормления и чистки, а также для простого привлечения друг к другу рабочих особей.

Приведенные выше примеры относятся к т.н. феромонам-релизерам, запускающим специфическую поведенческую реакцию у воспринимающего их организма. Другая категория феромонов называется праймерами - они вызывают перестройку не поведения, а физиологического состояния. Так, праймеры, выделяемые уже находящимися в гнезде девственными царицами, подавляют появление новых фертильных самок, а праймеры размножающейся царицы стимулируют развитие стерильности у рабочих особей. Еще один праймер тормозит деалацию, т.е. сбрасывание крыльев у девственных цариц до брачного лета, - освободиться от них они могут, только достаточно удалившись от гнезда, а значит, и от источника соответствующего феромона.

Другие сигнальные вещества. Выделяют еще две категории сигнальных веществ. Алломоны используются для межвидовой коммуникации и полезны только тому, кто их выделяет. К ним относятся, например, химические приманки для добычи. Кайромоны также служат для межвидового общения, но полезны, наоборот, воспринимающему их организму. Так, муравьи идентифицируют по кайромонам других насекомых.

Некрофорез. Муравьи обязательно убирают из гнезд разлагающиеся остатки, в том числе мертвые тела своих сородичей. Стимуляцию некрофореза (переноски трупов) нельзя назвать коммуникацией в строгом смысле слова, однако и она связана с хеморецепцией. Некрофорическое поведение у муравьев запускается олеиновой кислотой - одним из многих продуктов распада насекомых. Особь, испачканная этим веществом, с точки зрения других рабочих мертва, даже если она активно сопротивляется "выносу тела".

Нехимическая коммуникация. Хотя коммуникация муравьев осуществляется главным образом с помощью сигнальных веществ, эти стимулы по сравнению с физическими (например, слуховыми и зрительными) обладают весьма существенным недостатком - они медленно исчезают. Физические сигналы могут использоваться муравьями в сочетании с феромонами для модуляции (тонкой настройки) смысловой нагрузки последних. Установлено, что муравьи общаются с помощью осязания (тактильных стимулов), например при выпрашивании еды, и звуков. Существование зрительной коммуникации у них не установлено, хотя у многих муравьев глаза хорошо развиты и видят они прекрасно (рабочие особи некоторых видов слепы).

Муравьи почти глухи к распространяющимся в воздухе звуковым волнам, однако весьма чувствительны к вибрациям твердых тел. Сами они вызывают такие колебания путем стридуляции или постукивания. Стридуляция, т.е. генерирование звуков за счет трения друг о друга двух поверхностей, производится муравьем при неоднократном поднимании и опускании брюшка, в результате чего кутикулярный "смычок" (обычно на заднем сегменте стебелька) движется взад-вперед по кутикулярной "струне" (обычно на передней поверхности брюшка). Постукивание свойственно, например, муравьям-древоточцам (род Camponotus), которые барабанят по деревянным стенкам своих гнездовых камер и туннелей жвалами или брюшком. В зависимости от вида вибрационная коммуникация служит для поднятия тревоги, мобилизации помощников, прекращения спаривания (самка сигнализирует, что уже оплодотворена) или модулирования действия феромонов.

Железы. Сигнальные вещества продуцируются специальными железами, которых у разных видов муравьев обнаружено не менее десяти. Эти железы в зависимости от рода насекомого варьируют по форме, функции и количеству и никогда не встречаются сразу все у одного вида. Часто их бывает у особи шесть, но функции определяются ее таксономической принадлежностью.

Уже упоминавшиеся метаплевральные железы обычно секретируют антибиотические вещества, но иногда выделяют феромоны тревоги и репелленты, используемые для защиты от врагов. Поскольку эти железы распространены среди муравьев очень широко и обычно вырабатывают антимикробные соединения, например фенилуксусную кислоту, создается впечатление, что борьба с микроорганизмами крайне важна для муравьев, живущих в таких местообитаниях, как почва и гниющие листья, которые буквально кишат бактериями и грибами. В то же время метаплевральные железы отсутствуют у некоторых древесных муравьев, местообитания которых "чище", а также у ряда муравьев, занимающихся социальным паразитизмом, и самцов многих видов.

Пигидиальные железы открываются сзади на верхней стороне брюшка. У некоторых видов они вырабатывают феромоны тревоги и/или репелленты, используемые для защиты от врагов. У других они выделяют следовые феромоны или вещества, стимулирующие "тандемный бег" - примитивную форму следования друг за другом.

Стернальные железы открываются на нижней стороне брюшка около ануса. Это неоднородная группа органов, обычно продуцирующих следовые и призывные феромоны.

Мандибулярные железы открываются на внутренней стороне жвал. Их секреты многочисленны, разнообразны и зависят от вида насекомых, но в большинстве случаев служат главным образом для поднятия тревоги и защиты. У некоторых муравьев они мелкие и выделяют в основном мощные феромоны тревоги; у других крупные и образуют токсины. Мандибулярные железы рабочих Camponotus saundersi сильно увеличены и тянутся через все тело. Если схватить такого муравья, его брюшко резко сократится и лопнет, разбрызгав кругом липкий защитный секрет этих желез, а сам муравей погибнет, так что его реакцию можно назвать суицидальной.

Дюфурова железа мелкая; она тесно связана с ядовитой железой и секретирует разнообразные углеводороды, спирты, кетоны, сложные эфиры и лактоны. Специфические функции этих веществ большей частью неизвестны, но в целом они участвуют в поднятии тревоги.

Ядовитая железа продуцирует яд, используемый для нападения и защиты. Однако у некоторых видов определенные компоненты этого токсина служат феромонами тревоги и привлечения сородичей, а у других он выполняет роль репеллента. Муравьи рода Solenopsis применяют свой яд как антимикробное дезинфицирующее средство: они распыляют его в виде аэрозольной взвеси, покачивая вверх-вниз брюшком. Когда-то считалось, что все муравьи выделяют ядовитую муравьиную кислоту (откуда и ее название), однако сейчас ясно, что это свойственно только представителям подсемейства Formicinae. Как ни странно, у более примитивных по строению муравьев, например бродячих, ядом служит не эта простейшая органическая кислота, а белки, среди которых обнаружены разрушающие нервную систему нейротоксины и вызывающие неизбирательный распад тканей гистолитики. У Solenopsis яд содержит алкалоиды, что вообще не свойственно животным, и пептиды (мелкие белковоподобные молекулы), являющиеся аллергенами.

научное направление, связанное с разработкой принципов и построением систем, предназначенных для определения принадлежности данного объекта к одному из заранее выделенных классов объектов. Под объектами в Р. о. понимают различные предметы, явления, процессы, ситуации, сигналы. Каждый объект описывается совокупностью основных характеристик (признаков, свойств) Х = (x₁, ..., x_i , ..., x_n), где i-я координата вектора Х определяет значения i-й характеристики, и дополнительной характеристикой S, которая указывает на принадлежность объекта к некоторому классу (образу). Набор заранее расклассифицированных объектов, т. е. таких, у которых известны характеристики Х и S, используется для обнаружения закономерных связей между значениями этих характеристик и поэтому называются обучающей выборкой. Те объекты, у которых характеристика S неизвестна, образуют контрольную выборку. Отдельные объекты обучающей и контрольной выборок называются реализациями.

Одна из основных задач Р. о. - выбор правила (решающей функции) D, в соответствии с которым по значению контрольной реализации Х устанавливается её принадлежность к одному из образов, т. е. указываются "наиболее правдоподобные" значения характеристики S для данного Х. Выбор решающей функции D требуется произвести так, чтобы стоимость самого распознающего устройства, его эксплуатации и потерь, связанных с ошибками распознавания, была минимальной. Примером задачи Р. о. этого типа может служить задача различения нефтеносных и водоносных пластов по косвенным геофизическим данным. По этим характеристикам сравнительно легко обнаружить пласты, насыщенные жидкостью. Значительно сложнее определить, наполнены они нефтью или водой. Требуется найти правило использования информации, содержащейся в геофизических характеристиках, для отнесения каждого насыщенного жидкостью пласта к одному из двух классов - водоносному или нефтеносному. При решении этой задачи в обучающую выборку включают геофизические данные вскрытых пластов.

Успех в решении задачи Р. о. зависит в значительной мере от того, насколько удачно выбраны признаки Х. Исходный набор характеристик часто бывает очень большим. В то же время приемлемое правило должно быть основано на использовании небольшого числа признаков, наиболее важных для отличения одного образа от другого. Так, в задачах медицинской диагностики важно определить, какие симптомы и их сочетания (синдромы) следует использовать при постановке диагноза данного заболевания. Поэтому проблема выбора информативных признаков - важная составная часть проблемы Р. о.

Проблема Р. о. тесно связана с задачей предварительной классификации, или таксономией (См. Таксономия).

В основной задаче Р. o. о построении решающих функций D используются закономерные связи между характеристиками Х и S, обнаруживаемые на обучающей выборке, и некоторые дополнительные априорные предположения, например следующие гипотезы: характеристики Х для реализаций образов представляют собой случайные выборки из генеральных совокупностей с нормальным распределением (см. ниже - Р. о. в математической статистике); реализации одного образа расположены "компактно" (в некотором смысле); признаки в наборе Х независимы и т.д.

В области Р. о. существенно используются идеи и результаты многих др. научных направлений - математики, кибернетики, психологии и т.д.

В 60-х гг. 20 в. в связи с развитием, электронной техники, в частности ЭВМ, широкое применение получили автоматические системы распознавания. Под системами распознавания обычно понимают комплексы средств, предназначенных для решения описанных выше, задач. Методы Р. о. используются в процессе машинной диагностики различных заболеваний, для прогнозирования полезных ископаемых в геологии, для анализа экономических и социальных процессов, в психологии, криминалистике, лингвистике, океанологии, химии, ядерной и космической физике, в автоматизированных системах управления и т.д. Их применение оправдано практически всюду, где приходится иметь дело с классификацией экспериментальных данных. См. также Кибернетика, Кибернетика техническая, Обучающаяся автоматическая система.

Лит.: Себестиан Г.-С., Процессы принятия решений при распознавании образов, пер. с англ., К., 1965; Бонгард М. М., Проблема узнавания, М., 1967; Цыпкин Я. З., Адаптация и обучение в автоматических системах, М., 1968; Айзерман М. А., Браверман Э. М., Розоноэр Л. И., Метод потенциальных функций в теории обучения машин, М., 1970; Загоруйко П. Г., Методы распознавания и их применение, М., 1972; Вапник В. Н., Червоненкис А. Я., Теория распознавания образов, М., 1974.

А. А. Боровков, Н. Г. Загоруйко.

Р. о. в математической статистике - класс задач, связанных с определением принадлежности данного наблюдения к одной из генеральных совокупностей (с неизвестными распределениями), которые представлены лишь конечными выборками. В качестве данного наблюдения может выступать и совокупность наблюдений (выборка) из одной из представленных генеральных совокупностей. Каждое наблюдение представляет собой число или вектор. Часто указанный класс задач называют также дискриминантным анализом или классификацией.

Предположим, что известны n₁ наблюдений из генеральной совокупности A₁, n₂ наблюдений из генеральной совокупности А₂ и т.д., n_m наблюдений из генеральной совокупности A_m, m ≥ 2. Дана также выборка z = (z₁, ..., z_n). Задача Р. о. состоит в определении, какой из генеральных совокупностей A_j, j = 1, 2,..., m, принадлежит выборка z. При этом обычно принимается предположение о том, что распределения P (∙) совокупностей A_j принадлежат некоторому семейству {P (Θ, •)} распределений, зависящих от векторного параметра Θ, так что P_j (•) = Р (Θ_j,∙), где Θ_j неизвестны.

Если заданы потери L_ij, которые несёт наблюдатель, относя выборку 2 к совокупности (образу) A_j, когда она на самом деле принадлежит A_i, то сформулированная задача может рассматриваться и решаться с помощью методов теории статистических игр [стратегией природы здесь является набор (Θ₁, ..., Θ_m, j), где j указывает номер совокупности, к которой относится z]. В этом случае возможно отыскание оптимальных "решающих функций", минимизирующих в том или ином смысле потери наблюдателя.

Задачи Р. о. оказываются весьма трудными и исследованы (1975) лишь в отдельных частных случаях. Для общей проблемы при наличии некоторых дополнительных предположений можно указать асимптотически оптимальные правила, дающие потери, приближающиеся к минимальным, когда числа n_j, неограниченно возрастают.

Сформулированные задачи представляют собой одну из наиболее естественных математических моделей (формализаций) для задач Р. о.

А. А. Боровков.

Биологический аспект Р. о. тесно связан с организацией поведения животных, которые в природных условиях, как правило, воспринимают внешние объекты одновременно разными органами чувств; поэтому образы реальных предметов объединяют в себе зрительные, тактильные, вкусовые и др. характеристики. Для удобства исследования обычно разделяют процессы, связанные с восприятием и распознаванием оптических, акустических и иных свойств предметов. Термин "образ" чаще применяют в связи со зрительным и слуховым восприятием. Наиболее детально изучено распознавание зрительных образов.

Зрительно воспринимаемый животными и человеком окружающий мир - это трёхмерное пространство с объёмными объектами относительно постоянной формы и окраски, как правило несамосветящимися и заключёнными в прозрачную среду (воздух, воду). Вследствие подвижности как самих животных, так и некоторых внешних объектов, каждому, даже неизменному предмету, соответствует множество различных его изображений на сетчатке (См. Сетчатка) глаза, являющихся плоскими проекциями предметов на поверхность её светочувствительных рецепторов. Важнейшая функция системы зрения - реконструкция трёхмерного мира на основе этих плоских изображений, что необходимо для организации активного поведения животных. Внешним проявлением работы механизмов, осуществляющих такую реконструкцию, служит константность восприятия человеком и животным размера, формы и цвета предметов. Не менее важная функция зрительной системы - классификация объектов в соответствии с их биологической значимостью для животного (то, что обычно понимается под узнаванием). В зависимости от вида животного и уровня организации его зрительной системы узнавание происходит различно: животные отличаются как по способности воспринимать определённые оптические свойства объектов (видимая область спектра, цвет, поляризованность света), так и по степени сложности обработки зрительной информации. У низших животных уже в сетчатке имеются специализированные, т. н. детекторные нервные клетки, выделяющие биологически важные признаки объектов непосредственно из сетчатого изображения (например, "детектор тёмного пятна" у лягушки). У высших животных большое значение имеют зрительные центры головного мозга, где тоже найдены специализированные нервные клетки с весьма сложными свойствами. Помимо врождённых механизмов Р. о., в работе зрительной системы, как и др. рецепторных систем, большое значение имеет индивидуальный опыт (Научение) и одна из его своеобразных форм - Запечатление.

Несмотря на огромное разнообразие животных и различия в аппаратах зрения, имеется много общего в способах обработки зрительной информации животными разных видов. Об этом свидетельствует, в частности, общность средств зрительной маскировки, привлечения и отпугивания, широко используемых в мире животных. Ряд особенностей восприятия и Р. о., лучше изученных для зрительного процесса, имеет общее значение. Так, решаемая слуховой системой задача стабильного восприятия (правильность узнавания) слуховых образов в переменных условиях аналогична задаче константного узнавания окраски. См. также статьи Восприятие, Зрение и лит. при них.

Лит.: Глезер В. Д., Невская А. А., Опознавание зрительных образов, в сборнике: Физиология сенсорных систем, ч. 1 - физиология зрения, Л., 1971 (Руководство по физиологии); International joint conference on pattern recognition. Proceedings..., N. Y., 1973.

А. А. Диментман, В. В. Максимов, О. Ю. Орлов.

МУРАВ'ЕЙ, муравья, ·муж. Небольшое насекомое из отряда перепончатокрылых, живущее большими сообществами. Трудолюбивый муравей. Лесные муравьи. Красные муравьи. Укус муравья. Крылатые муравьи.