Поскольку фосфатные группы присоединены к сахару асимметрично, в положениях 3. и 5?, молекула нуклеиновой кислоты имеет определенное направление. Сложноэфирные связи между мономерными единицами нуклеиновых кислот чувствительны к гидролитическому расщеплению (ферментативному или химическому), которое приводит к высвобождению отдельных компонентов в виде небольших молекул.

Азотистые основания - это плоские гетероциклические соединения. Они присоединены к пентозному кольцу по положению 1?. Более крупные основания имеют два кольца и называются пуринами: это аденин (А) и гуанин (Г). Основания, меньшие по размерам, имеют одно кольцо и называются пиримидинами: это цитозин (Ц), тимин (Т) и урацил (У). В ДНК входят основания А, Г, Т и Ц, в РНК вместо Т присутствует У. Последний отличается от тимина тем, что у него отсутствует метильная группа (CH3). Урацил встречается в ДНК некоторых вирусов, где он выполняет ту же функцию, что и тимин.

см. Нуклеиновая кислота.

природные или синтетические биополимеры, состоящие из остатков многих нуклеотидов (мононуклеотидов). Природные П. - Нуклеиновые кислоты - играют важнейшую биологическую роль, осуществляя во всех организмах хранение и реализацию, а также передачу потомству генетической информации (См. Генетическая информация).

полинуклеотиды, важнейшие биологически активные Биополимеры, имеющие универсальное распространение в живой природе. Содержатся в каждой клетке всех организмов. Н. к. были открыты в 1868 швейцарским учёным Ф. Мишером в клеточных ядрах (отсюда название: лат. nucleus - ядро), изолированных из гноя, а также из спермиев лосося. Позднее Н. к. были обнаружены не только в ядре, но и в цитоплазме. Различают два главных типа Н. к. - дезоксирибонуклеиновые кислоты (См. Дезоксирибонуклеиновая кислота), или ДНК, содержащиеся преимущественно в ядрах клеток, и Рибонуклеиновые кислоты, или РНК, находящиеся главным образом в цитоплазме.

Молекулы Н. к. - длинные полимерные цепочки с молекулярной массой 2,5 · 10⁴-4 · 10⁹, построенные из мономерных молекул - нуклеотидов (См. Нуклеотиды) так, что гидроксильные группы у 3¹ и 5¹ углеродных атомов углевода соседних нуклеотидов связаны остатком фосфорной кислоты. В состав РНК в качестве углевода входит рибоза, а азотистые компоненты представлены аденином, гуанином (Пуриновые основания), урацилом и цитозином (Пиримидиновые основания). В ДНК углеводным компонентом является дезоксирибоза, а урацил заменен тимином (5-метилурацилом). Фосфат и сахар составляют неспецифическую часть в молекуле нуклеотида, а пуриновое или пиримидиновое основание - специфическую. В составе большинства Н. к. обнаружены в небольших количествах также некоторые другие (главным образом метилированные) производные пуринов и пиримидинов - т. н. минорные основания. Цепи Н. к. содержат от нескольких десятков до многих тысяч нуклеотидных остатков, расположенных линейно в определённой последовательности, уникальной для данной Н. к. Т. о., как РНК, так и ДНК представлены огромным множеством индивидуальных соединений. Линейная последовательность нуклеотидов определяет первичную структуру Н. к. Вторичная структура Н. к. возникает в результате сближения определённых пар оснований, а именно: гуанина с цитозином и аденина с урацилом (или тимином) по принципу комплементарности за счёт водородных связей, а также гидрофобных взаимодействий между ними.

Биологическая роль Н. к. заключается в хранении, реализации и передаче наследственной информации, "записанной" в молекулах Н. к. в виде последовательности нуклеотидов - т. н. генетического кода (См. Генетический код). При делении клеток - Митозе - происходит самокопирование ДНК - её Репликация, в результате чего каждая дочерняя клетка получает равное количество ДНК, заключающей программу развития всех признаков материнской клетки. Реализация этой генетической информации в определённые признаки осуществляется путём биосинтеза молекул РНК на молекуле ДНК (Транскрипция) и последующего биосинтеза белков с участием разных типов РНК (Трансляция).

Исследование строения и функций Н. к. в 50-70-х гг. 20 в. обусловило огромные успехи молекулярной генетики (См. Молекулярная генетика) и молекулярной биологии (См. Молекулярная биология). Важнейшим этапом в изучении химии и биологии Н. к. было создание в 1953 Дж. Уотсоном и Ф. Криком модели ДНК (двойная спираль), что позволило объяснить многие её свойства и биологические функции. Н. к. обнаружены также в клеточных органеллах (хлоропластах, митохондриях и др.), где функции их изучаются. Сравнительный анализ Н. к. в разных группах организмов играет важную роль при решении вопросов систематики и эволюции. Каждый вид организмов содержит специфичные Н. к. (как РНК, так и ДНК). Степень сходства в строении Н. к. указывает на уровень филогенетической близости организмов. См. также Вирусы, Ген, Наследственность.

Лит.: Нуклеиновые кислоты, пер. с англ., М., 1963; Уотсон Дж., Молекулярная биология гена, пер. с англ., М., 1967; Дэвидсон Дж., Биохимия нуклеиновых кислот, пер. с англ., М., 1968; Химия и биохимия нуклеиновых кислот, под ред. И. Б. Збарского и С. С. Дебова, Л., 1968; Мирский А., Открытие ДНК, в кн. Молекулы и клетки, пер. с англ., в. 4, М., 1969; Органическая химия нуклеиновых кислот, М., 1970; Методы исследования нуклеиновых кислот, пер. с англ., М., 1970; Строение ДНК и положение организмов в системе, М., 1972; Hofmann Е., Dynamische Biochemie, Bd 1 - Eiweisse und Nucleinsäuren als biologische Makromoleküle, 2 Aufl., B., 1970.

И. Б. Збарский.

биополимеры, состоящие из остатков фосфорной кислоты, сахаров и азотистых оснований (пуринов и пиримидинов). Имеют фундаментальное биологическое значение, поскольку содержат в закодированном виде всю генетическую информацию любого живого организма, от человека до бактерий и вирусов, передаваемую от одного поколения другому.

Нуклеиновые кислоты были впервые выделены из клеток гноя человека и спермы лосося швейцарским врачом и биохимиком Ф.Мишером между 1869 и 1871. Впоследствии было установлено, что существует два типа нуклеиновых кислот: рибонуклеиновая (РНК) и дезоксирибонуклеиновая (ДНК), однако их функции долго оставались неизвестными.

В 1928 английский бактериолог Ф.Гриффит обнаружил, что убитые патогенные пневмококки могут изменять генетические свойства живых непатогенных пневмококков, превращая последние в патогенные. В 1945 микробиолог О.Эвери из Рокфеллеровского института в Нью-Йорке сделал важное открытие: он показал, что способность к генетической трансформации обусловлена переносом ДНК из одной клетки в другую, а следовательно, генетический материал представляет собой ДНК. В 1940-1950 Дж.Бидл и Э.Тейтум из Станфордского университета (шт. Калифорния) обнаружили, что синтез белков, в частности ферментов, контролируется специфическими генами. В 1942 Т.Касперсон в Швеции и Ж.Браше в Бельгии открыли, что нуклеиновых кислот особенно много в клетках, активно синтезирующих белки. Все эти данные наводили на мысль, что генетический материал - это нуклеиновая кислота и что она как-то участвует в синтезе белков. Однако в то время многие полагали, что молекулы нуклеиновых кислот, несмотря на их большую длину, имеют слишком простую периодически повторяющуюся структуру, чтобы нести достаточно информации и служить генетическим материалом. Но в конце 1940-х годов Э.Чаргафф в США и Дж.Уайатт в Канаде, используя метод распределительной хроматографии на бумаге, показали, что структура ДНК не столь проста и эта молекула может служить носителем генетической информации.

Структура ДНК была установлена в 1953 М.Уилкинсом, Дж.Уотсоном и Ф.Криком в Англии. Это фундаментальное открытие позволило понять, как происходит удвоение (репликация) нуклеиновых кислот. Вскоре после этого американские исследователи А.Даунс и Дж.Гамов предположили, что структура белков каким-то образом закодирована в нуклеиновых кислотах, а к 1965 эта гипотеза была подтверждена многими исследователями: Ф.Криком в Англии, М.Ниренбергом и С.Очоа в США, Х.Кораной в Индии. Все эти открытия, результат столетнего изучения нуклеиновых кислот, произвели подлинную революцию в биологии. Они позволили объяснить феномен жизни в рамках взаимодействия между атомами и молекулами.

Типы и распространение. Как мы уже говорили, есть два типа нуклеиновых кислот: ДНК и РНК. ДНК присутствует в ядрах всех растительных и животных клеток, где она находится в комплексе с белками и является составной частью хромосом. У особей каждого конкретного вида содержание ядерной ДНК обычно одинаково во всех клетках, кроме гамет (яйцеклеток и сперматозоидов), где ДНК вдвое меньше. Таким образом, количество клеточной ДНК видоспецифично. ДНК найдена и вне ядра: в митохондриях ("энергетических станциях" клеток) и в хлоропластах (частицах, где в растительных клетках идет фотосинтез). Эти субклеточные частицы обладают некоторой генетической автономией.

Бактерии и цианобактерии (сине-зеленые водоросли) содержат вместо хромосом одну или две крупные молекулы ДНК, связанные с небольшим количеством белка, и часто - молекулы ДНК меньшего размера, называемые плазмидами. Плазмиды несут полезную генетическую информацию, например содержат гены устойчивости к антибиотикам, но для жизни самой клетки они несущественны.

Некоторое количество РНК присутствует в клеточном ядре, основная же ее масса находится в цитоплазме - жидком содержимом клетки. Бльшую ее часть составляет рибосомная РНК (рРНК). Рибосомы - это мельчайшие тельца, на которых идет синтез белка. Небольшое количество РНК представлено транспортной РНК (тРНК), которая также участвует в белковом синтезе. Однако оба этих класса РНК не несут информации о структуре белков - такая информация заключена в матричной, или информационной, РНК (мРНК), на долю которой приходится лишь небольшая часть суммарной клеточной РНК.

Генетический материал вирусов представлен либо ДНК, либо РНК, но никогда обеими одновременно.

См. также:

см. Рибонуклеиновая кислота рибосомная.