нервногуморальная регуляция, совместное регулирующее, координирующее и интегрирующее влияние нервной системы и гуморальных факторов (содержащихся в крови, лимфе и тканевой жидкости биологически активных веществ - метаболитов (См. Метаболиты), гормонов (См. Гормоны), медиаторов (См. Медиаторы) и др.) на физиологические процессы в организме животных и человека. Н. р. имеет важное значение для поддержания относительного постоянства состава и свойств внутренней среды организма (гомеостаза) и его приспособления к меняющимся условиям существования. У низших организмов связь между отдельными клетками и органами реализуется химическими веществами, выделяющимися в процессе их жизнедеятельности. В ходе эволюции, с усложнением и дифференциацией органов и тканей, эти химические вещества приобретают специфическую физиологическую активность и функции медиаторов, нейрогормонов и гормонов. Вместе с тем происходит объединение гуморальной регуляции (См. Гуморальная регуляция) (и её разновидности - гормональной регуляции (См. Гормональная регуляция)) с нервной регуляцией (См. Нервная регуляция). Образующиеся при нервной импульсации многочисленные активные продукты обмена, помимо непосредственного влияния на клетки, ткани и органы, действуют как раздражители на окончания чувствительных нервов (Хеморецепторы), вызывая нервно-рефлекторные реакции. Они также могут играть роль гуморального звена рефлекторной дуги (См. Рефлекторная дуга), т. е. передавать в головной и спинной мозг информацию, под влиянием которой возникает поток нервных импульсов из центральной нервной системы в рабочие органы (эффекторы). Деятельность головного и спинного мозга зависит не только от получаемых ими нервных сигналов, но и от питания и обмена, а также от химического состава, физико-химических и биологических свойств тканевой жидкости, окружающей нервные клетки. При этом имеет место теснейшая взаимосвязь и взаимообусловленность нервных и гуморальных процессов. Например, CO₂ возбуждает клетки дыхательного центра, а возбуждение определённых нервных образований приводит к выделению в синапсах (См. Синапсы) медиаторов (ацетилхолина, норадреналина, серотонина и др.). Поступая в кровь, эти вещества участвуют в гуморальной регуляции функций и потому могут рассматриваться как нейрогормоны. Участие в Н. р. гормонов позволяет говорить о едином нейро-гуморально-гормональном механизме регуляции функций в организме. Современная физиология отвергает противопоставление отдельных видов регуляции, например рефлекторной - гуморально-гормональной. Образование и влияние многих биологически активных веществ может осуществляться условнорефлекторным путём, что рассматривается рядом исследователей как доказательство участия коры головного мозга в Н. р. Примером последовательного включения нервных и гуморальных механизмов регуляции могут служить цепные реакции приспособления (адаптации) организма к сильным раздражениям (физическому и психическому напряжению, боли, болезни, травме и т.д.), вызывающим состояние Стресса. Возникающее в коре головного мозга возбуждение передаётся через подкорковые элементы в Гипоталамус, где находятся высшие центры Н. р. Под влиянием нервных сигналов клетки и нервные окончания гипоталамуса освобождают содержащийся в них в связанной форме Норадреналин, который, действуя на чувствительные к нему элементы ретикулярной формации (См. Ретикулярная формация) ствола мозга, способствует возникновению возбуждения в центральном и периферическом отделах симпатической нервной системы. Импульсы, поступающие по симпатическим нервам, вызывают в мозговом слое надпочечников усиленное образование Адреналина. Поступая в кровь, а с нею в гипоталамус, адреналин вызывает возбуждение чувствительных к нему (так называемых адренергических) нервных элементов, что приводит к стимулированию выделения "высвобождающего" фактора, под влиянием которого в гипофизе синтезируется Адренокортикотропный гормон (АКТГ). Присутствие АКТГ в крови - необходимое условие образования гормонов коры надпочечников - кортикостероидов (См. Кортикостероиды), вызывающих в организме многозвенную цепь нервных и гуморальных реакций и тем самым активно участвующих в приспособлении организма к стрессу (см. также Адаптационный синдром).

Лит.: Кассиль Г. Н., Нейро-эндокринно-гуморальные взаимоотношения при поражениях диэнцефальной области, в сборнике: Физиология и патология диэнцефальной области головного мозга, М., 1963; Гращенков Н. И., Гипоталамус, его роль в физиологии и патологии, М., 1964; Лишшак К. и Эндрёци Э., Нейроэндокринная регуляция адаптационной деятельности, пер. с венг., Будапешт, 1967; Алешин Б. В., Гистофизиология гипоталамо-гипофизарной системы, М., 1971.

Г. Н. Кассиль.

группа функционально связанных между собой Генов, детерминирующих синтез белков-ферментов, относящихся к последовательным этапам какого-либо биохимического процесса. Концепция О. как часть теории генетической организации и регуляции выдвинута в 1961 французским учёными Ф. Жакобом и Ж. Моно на основе экспериментальных работ по синтезу индуцируемых ферментов (См. Индуцируемые ферменты) у мутантов кишечной палочки. Регуляторная функция О. осуществляется на стадии транскрипции (См. Транскрипция), т. е. при образовании информационной, или матричной, рибонуклеиновой кислоты (См. Рибонуклеиновые кислоты) (м-РНК) на соответствующем участке дезоксирибонуклеиновой кислоты (См. Дезоксирибонуклеиновая кислота) (ДНК).

В начале О. обычно локализован промотор - инициирующий транскрипцию участок ДНК, с которым специфически связывается фермент РНК-полимераза, осуществляющая транскрипцию О. (см. рис.). За промотором расположен оператор - участок ДНК, с которым взаимодействует регуляторный белок - репрессор. Остальную часть О. составляют структурные гены, содержащие информацию о последовательности аминокислот в полипептидных цепях белков (см. Генетический код). Репрессоры синтезируются под контролем генов-регуляторов, необязательно входящих в данный О. Взаимодействуя с оператором, репрессор влияет на скорость транскрипции структурных генов. Репрессор, с одной стороны, способен "узнавать" последовательность оснований ДНК оператора, с другой - взаимодействовать с низкомолекулярными веществами - эффекторами, являющимися чаще всего субстратами или продуктами действия ферментов, определяемых данным О. Эффекторы резко меняют сродство репрессора к оператору; некоторые его снижают, другие повышают. Когда репрессор связан с оператором, он препятствует движению РНК-полимеразы вдоль О., и синтез м-РНК тормозится, "выключается". Отделение репрессора от оператора приводит к "включению" О. Т. о., оператор определяет активность О. в целом. Описанная регуляция называется негативной, или отрицательной. Существует и позитивная, или положительная, регуляция, осуществляемая белком-активатором, который, присоединяясь к начальной части О. (перед промотором), активирует транскрипцию О. Конец О. - последовательность нуклеотидов, с которыми связан специфический белок - т.н. терминатор, прерывающий синтез РНК. Полагают, что в клетках высших организмов сохраняются основные черты описанных механизмов регуляции.

Концепция О. оказалась весьма плодотворной для развития молекулярной генетики (См. Молекулярная генетика) и в дальнейшем была подтверждена многими исследователями с использованием как генетических, так и биохимических подходов. Из представлений об О. следует, что активность гена в клетке упорядочена и зависит как от внешних условий, так и от деятельности др. генов; они также позволяют понять, каким образом генетический аппарат клетки адекватно реагирует на изменение внешних условий.

Лит.: Жакоб Ф., Моно Ж., Регуляция активности генов, в сборнике: Регуляторные механизмы клетки, пер. с англ., М., 1964; Хартман Ф., Саскайнд 3., Действие гена, пер. с англ., М., 1966; Георгиев Г. П., Регуляция синтеза РНК в клетках животных, "Успехи современной биологии", 1970, т. 69, в. 3; Хесин Р. Б., Состояние вопроса о механизмах регуляции синтеза РНК у низших и высших организмов, там же, 1972, т. 74, в. 2 (5); Hartman Ph.E., Suskind S. R., Gene action, 2 ed Englewood Cliffs (N. J.), 1969.

Ю. С. Демин.

Схема регуляции биосинтеза белков-ферментов в соответствии с концепцией оперона. Эффекторы могут cнижать или увеличивать сродство репрессора к оператору, влияя тем самым на скорость синтеза м-РНК и белка. П - промотор; Т - терминатор.