болезни растений, вызываемые вредными растительноядными нематодами (См. Нематоды). Наблюдаются у многих культурных и диких растений (травянистых, древесных, кустарников). Общие признаки Н. б. р. проявляются замедлением появления всходов и их роста, слабым цветением, частичной (иногда значительной) гибелью растений в молодом возрасте, снижением или гибелью урожая с.-х. культур. Внедрение нематод в корни растений может привести к сильному ветвлению корневой системы и отгниванию мелких корней (свекловичная, картофельная, овсяная гетеродеры), к образованию галлов разной формы (галловые нематоды на корнях овощных и технических культур), заострённых вздутий - "клювиков" (угрица Anguina radicicola на корнях диких злаков), язв, приводящих к отмиранию корней (нематоды родов Paratylenchus и др.). Нарушая целостность корней, в процессе питания нематоды способствуют проникновению в растение патогенных грибов, бактерий и вирусов. Стеблевые нематоды вызывают веретеновидное утолщение стеблей, недоразвитие листовой пластинки и её деформацию (у флоксов), вздутие листовых черешков, усов, гофрировку листовой пластинки (у земляники), образование на периферии клубней мягких тёмных пятен (у картофеля), разрыхление ткани сочных чешуй, растрескивание донца (у луковичных растений). Земляничная нематода (Aphelenchoides fragariae) приводит к изреживанию "сердечка" куста, недоразвитию листовых пластинок вокруг центральной жилки. Поражение листовыми видами наблюдается у хризантем, бегоний, рудбекий, глоксиний и папоротников; у этих растений отмирают сначала части листьев между жилками, затем вся пластинка буреет, усыхает. При паразитировании нематод в цветковых частях пшеницы, полбы, ржи оплодотворения не происходит; женские органы превращаются в "галлы", напоминающие зерно, но коричневого цвета, с твёрдой оболочкой и массой личинок нематод (Anguina tritici) внутри; колос укороченный, с волнистыми остями, растения созревают позднее. Болезнь риса - афеленхоидоз, или "беловершинность", вызываемая нематодой Aphelenchoides besseyi, характеризуется побелением (обесцвечиванием) верхушек листьев, истощением растения, щуплостью или отсутствием зерна. Под колосковыми чешуями находятся нематоды в разных стадиях развития. Заболевание риса - "уфра" вызывается нематодой Dityienchus angustus, ведёт к истощению растения и пустозёрности. Возбудители Н. б. р., попадая в почву, переносятся с ней на др. участки сельскохозяйственным инвентарём, колёсами транспорта, с водой, окоренёнными саженцами.

Меры борьбы. Обработка зараженных растений, почвы нематоцидами (См. Нематоциды); оздоровление посадочного и семенного материала; внесение повышенных норм калийных удобрений и использование микроэлементов против галловых нематод; севооборот с непоражающимися культурами; внедрение устойчивых сортов овощных, картофеля, зерновых.

Лит.: Кирьянова Е. С., Кралль Э. Л., Паразитические нематоды растений и меры борьбы с ними, т. 2, Л., 1971; Деккер Х., Нематоды растений и борьба с ними, пер. с нем., М., 1972.

Н. М. Свешникова.

нематоды (Nematoda), тип беспозвоночных. Форма тела обычно вытянутая, веретеновидная. Длина варьирует от микроскопической до нескольких метров. Пищеварительный тракт прямой, с ротовым отверстием на переднем конце и анальным - на заднем. Между стенкой тела и кишечником находится заполненная жидкостью т.н. первичная полость тела (псевдоцель), отличающаяся от вторичной (целома) отсутствием эпителиальной выстилки. Снаружи тело покрыто плотной кутикулой, под которой находится слой тонкой живой гиподермы, а под ней - тяжи продольных мышц. Для нематод характерны четыре гиподермальных валика ("хорды"), вдающихся в полость тела - дорсальный (спинной), вентральный (брюшной) и два боковых. Внутри первых двух проходят нервные стволы, а в боковых - сенсорные нервы и выделительные каналы. Животные обычно раздельнополые, но известны и гермафродиты. Из оплодотворенных яиц во внешней среде или еще в половых путях самки (яйцеживорождение) вылупляются личинки. По мере роста и созревания они периодически сбрасывают ставшую тесной кутикулу и выделяют новую (линяют), напоминая этим членистоногих.

После насекомых это вторая по видовому разнообразию группа царства животных. Считается, что нематод несколько сот тысяч видов. Они встречаются в любых пригодных для жизни средах и играют важную роль в экосистемах. На площади в 1 га могут обитать миллиарды свободноживущих нематод, которые, по-видимому, способствуют плодородию почвы. Некоторые виды - паразиты растений, поражающие корни, стебли и семена многих важных сельскохозяйственных культур. Среди нематод известны также паразиты или комменсалы животных всех крупных систематических групп, включая простейших. Систематика круглых червей еще слабо разработана. В одной из систем классификации этот класс делят на два подкласса - фазмидные (Phasmidia) и безфазмидные (Aphasmidia). Разница между ними заключается, соответственно, в наличии или отсутствии хвостовых хеморецепторов (фазмид), а также в особенностях строения т.н. боковых органов (амфид), предположительно с хеморецепторной функцией, симметрично расположенных снаружи по бокам головной области.

К фазмидным относится большинство как почвенных, так и паразитических нематод. Среди представителей этой группы заслуживают внимание следующие. Род Rhabditis объединяет в основном свободноживущие формы. Кишечная угрица (Strongyloides stercoralis) вызывает стронгилоидоз - кишечный гельминтоз (глистное заболевание) с болями "под ложечкой" и кожными высыпаниями. Уксусная угрица (Turbatrix aceti) часто встречается в нестерилизованном уксусе. Necator americanus (в тропиках) и Ancylostoma duodenale (в Старом Свете) вызывают анкилостомоз - гельминтоз, чреватый малокровием из-за потери крови в поврежденном паразитами кишечнике. Детская острица (Enterobius vermicularis) - широко распространенный гельминт, вызывающий зуд в области заднего прохода и промежности. Крупный червь человеческая аскарида (Ascaris lumbricoides) - причина аскаридоза с поражением легких на ранней стадии и кишечника на более поздней. Очень важна с медицинской точки зрения группа филярий, или нитчаток, поражающих подкожную клетчатку и лимфатическую систему (филяриозы, или филяриатозы). Один из видов этой группы - Wuchereria bancrofti - поселяется в лимфатических сосудах, что приводит к их воспалению, а в тяжелых случаях - к их закупорке с развитием слоновой болезни (элефантиаза). Филярия Onchocerca volvulus, поражая кожу и глаза (онхоцеркоз), может вызвать т.н. "речную слепоту" (переносчик - обильная вдоль тропических рек мошка). Филярия Loa loa - причина лоаоза, или калабарской опухоли, характеризующейся кратковременными отеками и конъюнктивитом.

К подклассу безфазмидных относятся в основном водные нематоды и лишь несколько паразитических видов. Trichinella spiralis вызывает трихинеллез с отеком век и сильными болями в мышцах (там поселяются личинки), а гигантский червь свайник-великан (Dioctophyma renale) поражает главным образом почки (диоктофимоз). См. также СИСТЕМАТИКА ЖИВОТНЫХ
.

класс червей; то же, что Нематоды.

круглые черви, класс низших червей подтипа (по др. авторам, типа) Nemathelminthes. Двусторонне-симметричные первичнополостные без настоящей сегментации животные с сильно вытянутым в длину и круглым в поперечнике телом (отсюда русское название). Длина от 80 мкм до 8 м; нитевидные или веретеновидные, реже бочонковидные или лимонообразные. Тело покрыто гладкой или кольчатой кутикулой (См. Кутикула), под которой расположена Гиподерма. Мускулатура из 1 слоя продольных мышечных клеток. Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют. Нервная система - окологлоточное кольцо и отходящие от него продольные стволы. Органы чувств - осязательные щетинки и сосочки; некоторые свободноживущие формы имеют примитивные хемо- и фоторецепторы. Пищеварительная система, начинаясь ротовой полостью, переходит в пищевод, затем в переднюю, среднюю и заднюю кишку, открывающуюся на заднем конце тела с брюшной стороны. Органы выделения - многочисленные одноклеточные железы или боковые внутриклеточные каналы. Как правило, раздельнополы; половая система парные трубки, состоящие у самок из яичников, яйцеводов, матки и влагалища, открывающегося половым отверстием на брюшной стороне тела; у самцов - из семенников, семяпроводов и семяизвергательного канала. Н. откладывают яйца, реже живородящи. Известно около 500 тыс. видов паразитических и свободноживущих Н. Последние большей частью малых размеров, обитают в почве, пресных водах и море, где численность их может превышать 1 млн. особей на 1 м³. Питаются бактериями, водорослями, детритом; есть и хищники. Некоторые Н. способны к Анаэробиозу и Анабиозу. Многие Н. - паразиты растений (см. Нематодные болезни растений), животных и человека (см. Нематодозы, Гельминтозы). Их яйца попадают в организм животного или человека с загрязнённой водой и пищей. У одних видов Н. яйца развиваются в кишечнике хозяина до взрослых червей (например, острицы (См. Острица), Власоглав человеческий), у других - совершают в организме хозяина сложный путь, после чего оседают в кишечнике и превращаются в половозрелых Н. (Аскариды), иные - проникают в мускулатуру (Трихина) или лёгкие (см. Диктиокаулёзы). Для развития некоторых Н. (Ришта, Филярии) необходимы промежуточные хозяева. Борьба с паразитическими Н. сводится к изгнанию их из организма хозяина, уничтожению паразитов во внешней среде, медико- и ветеринарно-санитарным, а также агротехническим мероприятиям.

Лит.: Основы нематодологии, т. 1-22, М.-Л., 1949-71; Догель В. А., Зоология беспозвоночных, 5 изд., М., 1959; Парамонов А. А., Основы фитогельминтологии, т. 1-3, М., 1962-70; Жизнь животных, т. 1, М., 1968; Traité de zoologie, publ. P. P. Grassé, t. 4, fasc. 2-3, P., 1965.

Г. А. Платонова.

Рис. 1. Строение свободноживущей нематоды Axonolaimus paraspinosus: А - общий вид самки; Б - хвостовой конец тела самца; 1 - головные щетинки; 2 - пищевод; 3 - нервное кольцо; 4 - шейная железа; 5 - кишечник; 6 - половые железы; 7 - женское половое отверстие; 8 - анус; 9 - хвостовые железы; 10 - спикулы; 11 - хвостовые щетинки.

Рис. 2. Нематоды: 1 - Ascolaimas elongatus; 2 - Criconemoides limitaneum; 3 - Meloidogyne spec.; 4 - Draconema cephalatum; 5 - Diploscapter pachys; 6 - Criconema cobbi; 7 - Desmoscolex vanoyci.

раздел ботаники, посвященный изучению внешнего и внутреннего строения растений. Основной объект этой науки - т.н. сосудистые растения, обладающие специализированной водопроводящей тканью - ксилемой. К ним относятся плауны, хвощи, папоротники, голосеменные и покрытосеменные (цветковые) растения.

Исторический аспект. Первые анатомические описания растений встречаются в трудах Теофраста (3 в. до н.э.). Он различал такие структурные части, как корень, стебель, ветвь, цветок и плод, а главными растительными тканями считал кору, древесину и сердцевину. Эти представления в общих чертах сохранились до сегодняшнего дня. Когда Р.Гук в 1665 с помощью сконструированного им микроскопа открыл клетку, это создало новые возможности для изучения анатомии растений. Н.Грю в 1682 в своей прекрасно иллюстрированной работе описал микроскопическое строение различных растительных структур, усмотрев в нем сходство с переплетением нитей в ткани. Х.фон Моль в 1831 проследил ход проводящих пучков в стеблях, корнях и листьях. К.Санио в 1863 выяснил происхождение камбия и показал, каким образом ежегодно образуется новый цилиндр ксилемы и флоэмы (ткани, по которой в растении транспортируются органические вещества). В 1877 Антон де Бари опубликовал свой классический труд Сравнительная анатомия вегетативных органов явнобрачных и папоротников (Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane der Phanerogamen und Farne), в котором суммировал весь накопившийся к тому времени материал по этому вопросу. В 20 в. развитие анатомии растений шло особенно бурными темпами и было неразрывно связано с общим прогрессом биологических наук, обусловленным появлением новых методов исследования.

При чрезвычайном внешнем разнообразии растений их клетки имеют сходное устройство. Чтобы понять внутреннее строение организма, необходимо познакомиться с общей организацией его клеток и с особенностями различных их типов.

Клетка. Растительная клетка состоит из студенистой протоплазмы, окруженной жесткой оболочкой (клеточной стенкой), а последняя - главным образом из секретируемых протоплазмой целлюлозы и пектиновых веществ. Во многих клетках после завершения их роста на внутренней стороне исходной (первичной) клеточной стенки откладывается т.н. вторичная. Протоплазма - это смесь воды, белков, сахаров, жиров, кислот, солей и многих других веществ. Распределенные в правильных соотношениях по различным частям клетки, они обеспечивают протекание биохимических процессов, т.е. жизненных функций. Под микроскопом видно, что протоплазма подразделяется на ядро и цитоплазму, в которой находятся пластиды. Ядро - это более или менее сферическое тельце, окруженное двойной мембраной. Оно координирует химические процессы в клетке и содержит ее наследственный материал. Цитоплазма - вязкое вещество, содержащее сложную сеть структур и более крупные образования, в т.ч. свойственные только растениям пластиды. В бесцветных пластидах (лейкопластах) запасаются питательные вещества, в зеленых (хлоропластах) идет фотосинтез сахаров. В старых клетках центральную часть занимает вакуоль - окруженное мембраной скопление водянистой жидкости, в которой растворены различные вещества. При этом протоплазма оттеснена на периферию в виде тонкого слоя, примыкающего к клеточной стенке. От клеток с описанным выше строением ведут свое происхождение все прочие их типы, встречающиеся в растениях.

Ткани. Растительный организм подразделяется на специализированные зоны, или части, особенности которых определяются типами и взаиморасположением клеток, входящих в их состав. Такие участки называются тканями. Согласно классическому определению, ткани различаются происхождением, структурой и функциями. Однако они не всегда четко отграничены друг от друга, не обязательно однородны, а их функции могут частично совпадать. Это чрезвычайно затрудняет классификацию тканей, поэтому в наше время все чаще говорят просто о различных зонах растения. В таком топографическом смысле на поперечном срезе стебля и корня сосудистого растения от периферии к центру обычно можно различить следующие концентрические зоны: эпидермис (эпидерму), кору, проводящий цилиндр и (часто) центральную сердцевину.

Корень - это безлистная часть растения, поглощающая из почвы (или другой среды) воду с растворенными в ней питательными веществами, удерживающая его в субстрате, а иногда служащая главным запасающим органом, например у моркови или свеклы. Топографически в нем четко видны эпидермис, кора и стела (осевой, или центральный, цилиндр); они растут в результате деления и дифференцировки клеток апикальной (верхушечной) меристемы. Меристемами называют группы клеток, сохраняющие способность к делению и образованию специализированных клеток (уже не делящихся). Апикальная меристема отделяет с поверхности корневой чехлик, предохраняющий ее от механических повреждений в ходе продвижения кончика корня сквозь почву. Деление, рост и дифференцировка клеток - это последовательные процессы, которые позволяют различать по вертикали следующие зоны: корневой чехлик, апикальную меристему, зону растяжения и зону созревания. В них прослеживаются различные стадии формирования эпидермиса, коры и стелы. Непосредственно над зоной растяжения эпидермальные клетки образуют длинные цилиндрические выросты - корневые волоски. Они увеличивают всасывающую поверхность корня.

Стела состоит из первичной ксилемы и первичной флоэмы, начало которым дает апикальная меристема. Ксилема находится ближе к центру и образует радиально уплощенные лучи, которые чередуются с тяжами флоэмы. Сердцевина в корнях по большей части отсутствует, но у однодольных встречается чаще, чем у двудольных. Боковые корни закладываются в слое меристематических клеток (перицикле) на поверхности стелы и пробивают себе путь наружу через кору. В корнях, способных расти в толщину (вторично утолщаться), между ксилемой и флоэмой развивается слой вторичной меристемы - камбия. Деление и дифференцировка его клеток дают вторичную ксилему (с внутренней стороны) и вторичную флоэму (с наружной). При усиленном росте в толщину эпидермис и кора разрываются и отмирают. К этому моменту во внутренней части первичной коры, перецикле или вторичной флоэме закладывается пробковый камбий (феллоген), образующий вокруг корня защитный слой пробки.

Стебель - это осевая часть растения, которая несет листья и репродуктивные органы. Он служит опорой надземным органам, обеспечивает поступление в них воды, а также транспорт синтезированных питательных веществ к корням и в другие места, где используются эти соединения. Стебли могут быть зелеными, как у кактусов, т.е. способными к фотосинтезу. Важную роль они играют и в запасании питательных веществ, а нередко служат для вегетативного размножения, например у сахарного тростника или картофеля.

Апикальная меристема. Верхушка стебля прикрыта, как колпачком, массой делящихся недифференцированных клеток - апикальной меристемой, образующей конус нарастания. Здесь возникают зачатки листьев, которые сначала черепицеобразно налегают друг на друга. Постепенно промежутки между последовательно появляющимися листьями, растягиваясь, превращаются в междоузлия, а те места, где листья отходят от зрелого стебля, становятся узлами.

Стела изучена лучше, чем любая другая часть растения. Различают два основных ее типа. Протостела состоит из сплошного тяжа ксилемы, окруженного флоэмой; сифоностела отличается тем, что ксилема образует полый цилиндр, окружающий центральную сердцевину. С эволюционной точки зрения, протостела примитивнее. Она характерна для стеблей и корней плаунов, некоторых папоротников, первых наземных растений (судя по ископаемым остаткам) и корней семенных видов. Во всех остальных случаях встречается сифоностела (с теми или иными модификациями).

От стелы в листья идут сосудистые пучки, называемые листовыми следами. Над листовым следом первичные ксилема и флоэма не развиваются. Здесь в центральном цилиндре находятся т.н. листовые прорывы (листовые щели), заполненные паренхимой. В эволюции сосудистых растений прослеживается тенденция к увеличению высоты листовых прорывов, в результате чего стела приобретает вид ажурного цилиндра из отдельных сосудистых пучков. Это т.н. диктиостела. Она часто встречается у травянистых семенных растений. Дальнейшая специализация прослеживается у однодольных: сосудистые пучки столь многочисленны, что уже не располагаются цилиндром вокруг сердцевины, а рассеяны по всей толще стебля.

У всех семенных растений, за исключением однодольных и некоторых высокоспециализированных форм, между первичными ксилемой и флоэмой формируется камбий. У древесных пород умеренной климатической зоны ежегодно в течение вегетационного периода образуется хорошо заметное годичное кольцо ксилемы, состоящее из двух слоев древесины - ранней (весенней) и поздней (летней). См. также ДЕРЕВО
.

Лист по своему внутреннему строению совершенно не похож ни на стебель, ни на корень. Сверху он покрыт слоем эпидермиса. Под ним находится т.н. палисадный мезофилл из одного или нескольких слоев клеток, вытянутых перпендикулярно плоскости листа. Далее следует многослойный губчатый мезофилл, клетки которого образуют трехмерную сеть с хорошо развитыми межклетниками. Нижнюю поверхность листа покрывает эпидермис, пронизанный устьицами. Палисадный и губчатый мезофилл - это по существу видоизмененная кора, а листовые жилки - ответвления стелы. Листья же можно считать уплощенными и укороченными ветвями. См. также ЛИСТ
.