совокупность структур в организме животных и человека, объединяющая деятельность всех органов и систем и обеспечивающая функционирование организма как единого целого в его постоянном взаимодействии с внешней средой. Н. с. воспринимает внешние и внутренние раздражения, анализирует эту информацию, отбирает и перерабатывает её и в соответствии с этим регулирует и координирует функции организма.

Н. с. образована главным образом нервной тканью, основной элемент которой - нервная клетка с отростками, обладающая высокой возбудимостью и способностью к быстрому проведению возбуждения.

Эволюция Н. с., претерпеваемая ею в ходе Филогенеза, отличается большой сложностью. У простейших - одноклеточных организмов - Н. с. отсутствует, но у некоторых инфузорий имеется внутриклеточная сеточка, выполняющая функцию проведения возбуждения к др. элементам клетки. Самая примитивная форма Н. с., сохранившаяся лишь у низших кишечнополостных (гидра), - диффузная Н. с. (рис. 1, А). Нервные клетки у кишечнополостных при помощи отростков соединяются в сеть, в которой проведение возбуждения может осуществляться во всех направлениях. В процессе дальнейшей эволюции строение Н. с. усложняется. У свободно живущих кишечнополостных происходит образование и погружение в глубь тела скоплений нервных клеток - нервных узлов (ганглиев), - связи между которыми устанавливаются преимущественно при помощи длинных отростков (нервных волокон, нервов). Появление такого диффузно-узлового типа строения (рис. 1, Б) сопровождается развитием специализированных воспринимающих нервных структур (рецепторов (См. Рецепторы)), дифференцирующихся в соответствии с воспринимаемым ими видом энергии. Проведение возбуждения становится направленным. Следующий этап эволюции (кольчатые черви, членистоногие, иглокожие, моллюски) - переход к узловому типу строения Н. с.: нервные клетки сосредоточены в узлах, связанных нервными волокнами между собой, а также с соответствующими рецепторами и исполнительными органами. Появляется дистантная рецепция; среди нервных узлов происходит выделение доминирующих, расположенных у свободно передвигающихся животных на головном конце тела и связанных с наиболее важными дистантными рецепторами - органами чувств (рис. 1, В). В связи с тем, что головные узлы получают при движении животного наибольшее количество информации от внешнего мира, они увеличиваются, структура их усложняется; туловищные ганглии приближаются к головным и сливаются с ними, образуя сложные мозговые комплексы, которые в какой-то мере подчиняют себе деятельность др. узлов.

У позвоночных животных тип строения Н. с. резко отличается от узлового типа, обычно присущего беспозвоночным. Центральная нервная система (ЦНС) представлена нервной трубкой, расположенной на спинной стороне тела, и состоит из спинного и головного мозга. В эмбриональном развитии позвоночных Н. с. образуется из наружного зародышевого листка - эктодермы (сперва в виде нервной пластинки, сворачивающейся в желобок, а затем превращающейся в нервную трубку) (рис. 2). Зачаточные эктодермальные клетки дифференцируются на нейробласты (клетки, дающие начало нейронам) и спонгиобласты (образующие клетки нейроглии). Из эктодермальных клеток, путём их миграции, формируются и периферические узлы, а совокупность отростков некоторых нейробластов образует черепномозговые и спинномозговые Нервы, относимые к периферической Н. с. Головной конец нервной трубки делится на 3 мозговых пузыря - зачатки головного мозга (См. Головной мозг). В процессе развития передний мозговой пузырь разделяется на два, из которых один образует конечный мозг, включающий большие полушария и базальные ганглии, а второй - промежуточный мозг. Средний мозговой пузырь даёт начало среднему мозгу. Из заднего - образуются мозжечок, варолиев мост и продолговатый мозг. Остальная часть нервной трубки, сохраняя трубчатое строение, образует Спинной мозг с утолщениями в поясничной и плечевой областях. Как спинной, так и головной мозг позвоночных покрыт рядом оболочек и заключён в костные покровы - череп и позвоночник.

В процессе эволюции происходит дальнейшее усложнение структуры Н. с. и усовершенствование всех форм её взаимодействия с внешней средой; при этом всё большее значение приобретают прогрессирующие в своём развитии передние отделы головного мозга. У рыб передний мозг почти не дифференцирован, но у них хорошо развиты задний, а также средний мозг; наибольшего развития у рыб достигает мозжечок. У земноводных и пресмыкающихся задний мозг занимает относительно меньший объём, чем у рыб, мозжечок же уступает в развитии среднему мозгу, который делится на 2 части, образуя двухолмие. Усложняется структурно и функционально передний мозговой пузырь, он дифференцируется на промежуточный мозг и 2 полушария с развитой нервной тканью, образующей так называемую первичную кору мозга. Передний мозг, первоначально связанный лишь с обонянием, затем приобретает и более сложные функции. Несколько обособленное место в эволюционном ряду занимают птицы, у которых доминируют структуры так называемого мозгового ствола, т. е. средний мозг и только те части переднего мозга, которые расположены в глубине полушарий (базальные ганглии, промежуточный мозг); сильно развит у птиц и мозжечок; кора головного мозга дифференцирована слабо.

Высшего развития Н. с. достигает у млекопитающих. Головной конец нервной трубки в эмбриогенезе делится у них на 5 пузырей: передний - даёт начало большим полушариям и промежуточному мозгу, средний - среднему мозгу, задний - делится на собственно задний (варолиев мост и мозжечок) и продолговатый мозг. Кора больших полушарий головного мозга образует многочисленные борозды и извилины. Первичная полость нервной трубки превращается в желудочки мозга и спинномозговой канал. Нейронная организация мозга крайне усложняется. Развитие и дифференциация структур Н. с. у высокоорганизованных животных обусловили её разделение на соматическую и вегетативную нервную систему (См. Вегетативная нервная система). Особенность строения вегетативной Н. с. та, что её волокна, отходящие от ЦНС, не доходят непосредственно до эффектора, а сначала вступают в периферические ганглии, где оканчиваются на клетках, отдающих аксоны уже непосредственно на иннервируемый орган. В зависимости от того, где расположены ганглии вегетативной Н. с., и некоторых её функциональных особенностей вегетативную Н. с. делят на 2 части: парасимпатическую и симпатическую.

Структурная и функциональная единица Н. с. - Нейрон, состоящий из тела нервной клетки и отростков - Аксона и Дендритов. Кроме нервных клеток, в структуру Н. с. входят глиальные клетки (см. Нейроглия). Нейроны являются в известной мере самостоятельными единицами - их протоплазма не переходит из одного нейрона в другой (см. Нейронная теория). Взаимодействие между нейронами осуществляется благодаря контактам между ними (см. Синапсы; рис. 3). В области контакта между окончанием одного нейрона и поверхностью другого в большинстве случаев сохраняется особое пространство - синаптическая щель - шириной в несколько сот Å. Основные функции нейронов: восприятие раздражений, их переработка, передача этой информации и формирование ответной реакции. В зависимости от типа и хода нервных отростков (волокон), а также их функций нейроны подразделяют на: а) рецепторные (афферентные), волокна которых проводят нервные импульсы от рецепторов в ЦНС; тела их находятся в спинальных ганглиях или ганглиях черепномозговых нервов; б) двигательные (эфферентные), связывающие ЦНС с эффекторами; тела и дендриты их находятся в ЦНС, а аксоны выходят за её пределы (за исключением эфферентных нейронов вегетативной Н. с., тела которых расположены в периферических ганглиях); в) вставочные (ассоциативные) нейроны, служащие связующими звеньями между афферентными и эфферентными нейронами; тела и отростки их расположены в ЦНС.

Деятельность Н. с. основывается на двух процессах: возбуждении (См. Возбуждение) и торможении (См. Торможение). Возбуждение может быть распространяющимся (см. Импульс нервный) или местным - нераспространяющимся, стационарным (последнее открыто Н. Е. Введенским (См. Введенский) в 1901) Торможение - процесс, тесно связанный с возбуждением и внешне выражающийся в снижении возбудимости клеток. Одна из характерных черт тормозного процесса - отсутствие способности к активному распространению по нервным структурам (явление торможения в нервных центрах впервые было установлено И. М. Сеченовым в 1863).

Клеточные механизмы возбуждения и торможения подробно изучены. Тело и отростки нервной клетки покрыты мембраной, постоянно несущей на себе разность потенциалов (так называемый мембранный потенциал). Раздражение расположенных на периферии чувствительных окончаний афферентного нейрона преобразуется в изменение этой разности потенциалов (см. Биоэлектрические потенциалы). Возникающий вследствие этого нервный импульс распространяется по нервному волокну и достигает его пресинаптического окончания, где вызывает выделение в синаптическую щель высокоактивного химического вещества - Медиатора. Под влиянием последнего в постсинаптической мембране, чувствительной к действию медиатора, происходит молекулярная реорганизация поверхности. В результате постсинаптическая мембрана начинает пропускать ионы и деполяризуется, вследствие чего на ней возникает электрическая реакция в виде местного возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП), вновь генерирующего распространяющийся импульс. Нервные импульсы, возникающие при возбуждении особых тормозящих нейронов, вызывают гиперполяризацию постсинаптической мембраны и, соответственно, тормозящий постсинаптический потенциал (ТПСП). Помимо этого, установлен и др. вид торможения, формирующийся в пресинаптической структуре, - пресинаптическое торможение, обусловливающее длительное снижение эффективности синаптической передачи (см. Мембранная теория возбуждения).

В основе деятельности Н. с. лежит Рефлекс, т. е. реакция организма на раздражения рецепторов, осуществляемая при посредстве Н. с. Термин "рефлекс" был впервые введён в зарождавшуюся физиологию Р. Декартом в 1649, хотя конкретных представлений о том, как осуществляется рефлекторная деятельность, в то время ещё не было. Такие сведения были получены лишь значительно позже, когда морфологи приступили к исследованию строения и функций нервных клеток (Р. Дютроше, 1824; К. Эренберг, 1836; Я. Пуркине, 1837; К. Гольджи, 1873; С. Рамон-и-Кахаль, 1909), а физиологами были изучены основные свойства нервной ткани (Л. Гальвани, 1791; К. Маттеуччи, 1847; Э. Дюбуа-Реймон, 1848-49; Н. Е. Введенский, 1901; А. Ф. Самойлов, 1924; Д. С. Воронцов, 1924; и др.). В конце 19 и начале 20 вв. были созданы карты расположения нервных центров и нервных путей в мозге, а также получены сведения об основных рефлекторных процессах и о локализации функций в мозге, с тех пор постоянно пополняемые и расширяемые (И. М. Сеченов, 1863; Н. А. Миславский, 1885; В. М. Бехтерев, 1903; И. П. Павлов, 1903; Ч. Шеррингтон, 1906; А. А. Ухтомский, 1911; И. С. Бериташвили, 1930; Л. А. Орбели, 1932; Дж. Фултон, 1932; Э. Эдриан, 1932; П. К. Анохин, 1935; К. М. Быков, 1941; Х. Мэгоун, 1946; и др.). Все рефлекторные процессы связаны с распространением возбуждения по определённым нервным структурам - рефлекторным дугам (См. Рефлекторная дуга). Основные элементы рефлекторной дуги: рецепторы, центростремительный (афферентный) нервный путь, внутрицентральные структуры различной сложности, центробежный (эфферентный) нервный путь и исполнительный орган (эффектор). Различные группы рецепторов возбуждаются раздражителями разной модальности (т. е. качественной специфичности) и воспринимают раздражения, исходящие как из внешней среды (экстерорецепторы - органы зрения, слуха, обоняния и др.), так и из внутренней среды организма (интерорецепторы, возбуждающиеся при механических, химических, температурных и др. раздражениях внутренних органов, мышц и др.). Нервные сигналы, несущие в ЦНС информацию от рецепторов по нервным волокнам, лишены модальности и обычно передаются в виде серии однородных импульсов. Информация о различных характеристиках раздражений кодируется изменениями частоты импульсов, а также приуроченностью нервной импульсации к определённым волокнам (так называемое пространственно-временное кодирование).

Совокупность рецепторов данной области тела животного или человека, раздражение которых вызывает определённый тип рефлекторной реакции, называется рецептивным полем рефлекса. Такие поля могут накладываться друг на друга. Совокупность нервных образований, сосредоточенных в ЦНС и ответственных за осуществление данного рефлекторного акта, обозначают термином Нервный центр. На отдельном нейроне в Н. с. может сходиться огромное число окончаний волокон, несущих импульсы от др. нервных клеток. В каждый данный момент в результате сложной синаптической переработки этого потока импульсов обеспечивается дальнейшее проведение лишь одного, определённого сигнала - принцип конвергенции, лежащий в основе деятельности всех уровней Н. с. ("принцип конечного общего пути" Шеррингтона, получивший развитие в трудах Ухтомского и др.).

Пространственно-временная суммация синаптических процессов служит основой для различных форм избирательного функционального объединения нервных клеток, лежащего в основе анализа поступающей в Н. с. информации и выработки затем команд для выполнения различных ответных реакций организма. Такие команды, как и афферентные сигналы, передаются от одной клетки к другой и от ЦНС к исполнительным органам в виде последовательностей нервных импульсов, возникающих в клетке в том случае, когда суммирующиеся возбуждающие и тормозящие синаптические процессы достигают определённого (критического для данной клетки) уровня - порога возбуждения.

Несмотря на наследственно закрепленный характер связей в основных рефлекторных дугах, характер рефлекторной реакции может в значительной степени изменяться в зависимости от состояния центральных образований, через которые они осуществляются. Так, резкое повышение или понижение возбудимости центральных структур рефлекторной дуги может не только количественно изменить реакцию, но и привести к определённым качественным изменениям в характере рефлекса. Примером такого изменения может служить явление доминанты (См. Доминанта).

Важное значение для нормального протекания рефлекторной деятельности имеет механизм так называемой обратной афферентации - информации о результате выполнения данной рефлекторной реакции, поступающей по афферентным путям от исполнительных органов. На основании этих сведений в случае, если результат неудовлетворителен, в сформировавшейся функциональной системе могут происходить перестройки деятельности отдельных элементов до тех пор, пока результат не станет соответствовать уровню, необходимому для организма (П. К. Анохин, 1935).

Всю совокупность рефлекторных реакций организма делят на две основные группы: Безусловные рефлексы - врождённые, осуществляемые по наследственно закрепленным нервным путям, и Условные рефлексы, приобретённые в течение индивидуальной жизни организма путём образования в ЦНС временных связей. Способность образования таких связей присуща лишь высшему для данного вида животных отделу Н. с. (для млекопитающих и человека - это кора головного мозга). Образование условнорефлекторных связей позволяет организму наиболее совершенно и тонко приспосабливаться к постоянно изменяющимся условиям существования. Условные рефлексы были открыты и изучены И. П. Павловым в конце 19 - начале 20 вв. Исследование условнорефлекторной деятельности животных и человека привело его к созданию учения о высшей нервной деятельности (См. Высшая нервная деятельность) (ВНД) и анализаторах. Каждый анализатор состоит из воспринимающей части - рецептора, проводящих путей и анализирующих структур ЦНС, обязательно включающих её высший отдел. Кора головного мозга у высших животных - совокупность корковых концов анализаторов; она осуществляет высшие формы анализаторной и интегративной деятельности, обеспечивая совершеннейшие и тончайшие формы взаимодействия организма с внешней средой.

Н. с. обладает способностью не только немедленно перерабатывать поступающую в неё информацию при помощи механизма взаимодействующих синаптических процессов, но и хранить следы прошлой активности (механизмы памяти (См. Память)). Клеточные механизмы сохранения в высших отделах Н. с. длительных следов нервных процессов, лежащие в основе памяти, интенсивно изучаются.

Наряду с перечисленными выше функциями Н. с. осуществляет также регулирующие влияния на обменные процессы в тканях - адаптационно-трофическую функцию (См. Адаптационно-трофическая функция) (И. П. Павлов, Л. А. Орбели, А. В. Тонких и др.). При перерезке или повреждении нервных волокон свойства иннервируемых ими клеток изменяются (это касается как физико-химических свойств поверхностной мембраны, так и биохимических процессов в протоплазме), что, в свою очередь, сопровождается глубокими нарушениями в состоянии органов и тканей (например, трофическими язвами). Если иннервация восстанавливается (в связи с регенерацией нервных волокон), то указанные нарушения могут исчезнуть.

Изучением строения, функций и развития нервной системы у человека занимается Неврология. Нервные болезни - предмет невропатологии (См. Невропатология) и нейрохирургии (См. Нейрохирургия).

Лит.: Орбели Л. А., Лекции по физиологии нервной системы, 3 изд., М. - Л., 1938; его же, Избр. труды, т. 1-5, М. - Л., 1961-68; Ухтомский А. А., Собр. соч., т. 1-6, Л., 1945-62; Павлов И. П., Полн. собр. соч., 2 изд., т. 2, М., 1951; Сеченов И. М., Избр. произв., т. 1, [М.], 1952; Коштоянц Х. С., Основы сравни тельной физиологии, т. 2, М., 1957; Бериташвили И. С., Общая физиология мышечной и нервной системы, 3 изд., т. 1, М., 1959; Сепп Е. К., История развития нервной системы позвоночных, 2 изд., М., 1959: Экклс Дж., Физиология нервных клеток, пер. с англ., М., 1959; Беклемишев В. Н., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, 3 изд., т. 2, М., 1964; Катц Б., Нерв, мышца и синапс, пер. с англ., М., 1968; Окс С., Основы нейрофизиологии, пер. с англ., М., 1969; Шеррингтон Ч., Интегративная деятельность нервной системы, пер. с англ., Л., 1969: Костюк П. Г., Физиология центральной нервной системы, К., 1971; Ariens Kappers С. U., Huber G. С., Crosby E. С., The comparative anatomy of the nervous system of vertebrates, including man, v. 1-2, N. Y., 1936; Bullock T. Н., Horridge G. A., Structure and function in the nervous systems of invertebrates, v. 1-2, S. F. - L., 1965.

П. Г. Костюк.

Рис. 1. Основные типы строения нервной системы беспозвоночных: А - диффузная нервная система гидры; Б - диффузно-узловая нервная система турбеллярии; В - узловая центральная нервная система дождевого червя.

Рис. 2. Схема эмбрионального развития мозговой трубки у позвоночных животных: А - нервная пластинка; Б - желобок; В - нервная трубка.

Рис. 3. Схема строения синаптических соединений: А - двигательный нейрон спинного мозга; Б - синаптические окончания отростка нейрона на поверхности двигательного нейрона в увеличенном масштабе (тот же участок обозначен на предыдущей схеме рамкой); В - ультраструктура отдельного синапса, демонстрирующая синаптические пузырьки и митохондрии (дальнейшее увеличение участка, выделенного рамкой).

сложная сеть структур, пронизывающая весь организм и обеспечивающая саморегуляцию его жизнедеятельности благодаря способность реагировать на внешние и внутренние воздействия (стимулы). Основные функции нервной системы - получение, хранение и переработка информации из внешней и внутренней среды, регуляция и координация деятельности всех органов и органных систем. У человека, как и у всех млекопитающих, нервная система включает три основных компонента: 1) нервные клетки (нейроны); 2) связанные с ними клетки глии, в частности клетки нейроглии, а также клетки, образующие неврилемму; 3) соединительная ткань. Нейроны обеспечивают проведение нервных импульсов; нейроглия выполняет опорные, защитные и трофические функции как в головном, так и в спинном мозгу, а неврилемма, состоящая преимущественно из специализированных, т.н. шванновских клеток, участвует в образовании оболочек волокон периферических нервов; соединительная ткань поддерживает и связывает воедино различные части нервной системы.

Нервную систему человека подразделяют по-разному. Анатомически она состоит из центральной нервной системы (ЦНС) и периферической нервной системы (ПНС). ЦНС включает головной и спинной мозг, а ПНС, обеспечивающая связь ЦНС с различными частями тела, - черепно-мозговые и спинномозговые нервы, а также нервные узлы (ганглии) и нервные сплетения, лежащие вне спинного и головного мозга.

Нейрон. Структурно-функциональной единицей нервной системы является нервная клетка - нейрон. По оценкам, в нервной системе человека более 100 млрд. нейронов. Типичный нейрон состоит из тела (т.е. ядерной части) и отростков, одного обычно неветвящегося отростка, аксона, и нескольких ветвящихся - дендритов. По аксону импульсы идут от тела клетки к мышцам, железам или другим нейронам, тогда как по дендритам они поступают в тело клетки.

В нейроне, как и в других клетках, есть ядро и ряд мельчайших структур - органелл (см. также КЛЕТКА). К ним относятся эндоплазматический ретикулум, рибосомы, тельца Ниссля (тигроид), митохондрии, комплекс Гольджи, лизосомы, филаменты (нейрофиламенты и микротрубочки).

Нервный импульс. Если раздражение нейрона превышает определенную пороговую величину, то в точке стимуляции возникает серия химических и электрических изменений, которые распространяются по всему нейрону. Передающиеся электрические изменения называются нервным импульсом. В отличие от простого электрического разряда, который из-за сопротивления нейрона будет постепенно ослабевать и сумеет преодолеть лишь короткое расстояние, гораздо медленнее "бегущий" нервный импульс в процессе распространения постоянно восстанавливается (регенерирует).

Концентрации ионов (электрически заряженных атомов) - главным образом натрия и калия, а также органических веществ - вне нейрона и внутри него неодинаковы, поэтому нервная клетка в состоянии покоя заряжена изнутри отрицательно, а снаружи положительно; в результате на мембране клетки возникает разность потенциалов (т.н. "потенциал покоя" равен примерно -70 милливольтам). Любые изменения, которые уменьшают отрицательный заряд внутри клетки и тем самым разность потенциалов на мембране, называются деполяризацией.

Плазматическая мембрана, окружающая нейрон, - сложное образование, состоящее из липидов (жиров), белков и углеводов. Она практически непроницаема для ионов. Но часть белковых молекул мембраны формирует каналы, через которые определенные ионы могут проходить. Однако эти каналы, называемые ионными, открыты не постоянно, а, подобно воротам, могут открываться и закрываться.

При раздражении нейрона некоторые из натриевых (Na+) каналов открываются в точке стимуляции, благодаря чему ионы натрия входят внутрь клетки. Приток этих положительно заряженных ионов снижает отрицательный заряд внутренней поверхности мембраны в области канала, что приводит к деполяризации, которая сопровождается резким изменением вольтажа и разрядом - возникает т.н. "потенциал действия", т.е. нервный импульс. Затем натриевые каналы закрываются.

Во многих нейронах деполяризация вызывает также открытие калиевых (K+) каналов, вследствие чего ионы калия выходят из клетки. Потеря этих положительно заряженных ионов вновь увеличивает отрицательный заряд на внутренней поверхности мембраны. Затем калиевые каналы закрываются. Начинают работать и другие мембранные белки - т.н. калий-натриевые насосы, обеспечивающие перемещение Na+ из клетки, а K+ внутрь клетки, что, наряду с деятельностью калиевых каналов, восстанавливает исходное электрохимическое состояние (потенциал покоя) в точке стимуляции.

Электрохимические изменения в точке стимуляции вызывают деполяризацию в прилегающей точке мембраны, запуская в ней такой же цикл изменений. Этот процесс постоянно повторяется, причем в каждой новой точке, где происходит деполяризация, рождается импульс той же величины, что и в предыдущей точке. Таким образом, вместе с возобновляющимся электрохимическим циклом нервный импульс распространяется по нейрону от точки к точке.

Нервы, нервные волокна и ганглии. Нерв - это пучок волокон, каждое из которых функционирует независимо от других. Волокна в нерве организованы в группы, окруженные специализированной соединительной тканью, в которой проходят сосуды, снабжающие нервные волокна питательными веществами и кислородом и удаляющие диоксид углерода и продукты распада. Нервные волокна, по которым импульсы распространяются от периферических рецепторов к ЦНС (афферентные), называют чувствительными или сенсорными. Волокна, передающие импульсы от ЦНС к мышцам или железам (эфферентные), называют двигательными или моторными. Большинство нервов смешанные и состоят как из чувствительных, так и из двигательных волокон. Ганглий (нервный узел) - это скопление тел нейронов в периферической нервной системе.

Волокна аксонов в ПНС окружены неврилеммой - оболочкой из шванновских клеток, которые располагаются вдоль аксона, как бусины на нити. Значительное число этих аксонов покрыто дополнительной оболочкой из миелина (белково-липидного комплекса); их называют миелинизированными (мякотными). Волокна же, окруженные клетками неврилеммы, но не покрытые миелиновой оболочкой, называют немиелинизированными (безмякотными). Миелинизированные волокна имеются только у позвоночных животных. Миелиновая оболочка формируется из плазматической мембраны шванновских клеток, которая накручивается на аксон, как моток ленты, образуя слой за слоем. Участок аксона, где две смежные шванновские клетки соприкасаются друг с другом, называется перехватом Ранвье. В ЦНС миелиновая оболочка нервных волокон образована особым типом глиальных клеток - олигодендроглией. Каждая из этих клеток формирует миелиновую оболочку сразу нескольких аксонов. Немиелинизированные волокна в ЦНС лишены оболочки из каких-либо специальных клеток.

Миелиновая оболочка ускоряет проведение нервных импульсов, которые "перескакивают" от одного перехвата Ранвье к другому, используя эту оболочку как связующий электрический кабель. Скорость проведения импульсов возрастает с утолщением миелиновой оболочки и колеблется от 2 м/с (по немиелинизированным волокнам) до 120 м/с (по волокнам, особенно богатым миелином). Для сравнения: скорость распространения электрического тока по металлическим проводам - от 300 до 3000 км/с.

Cинапс. Каждый нейрон имеет специализированную связь с мышцами, железами или другими нейронами. Зона функционального контакта двух нейронов называется синапсом. Межнейронные синапсы образуются между различными частями двух нервных клеток: между аксоном и дендритом, между аксоном и телом клетки, между дендритом и дендритом, между аксоном и аксоном. Нейрон, посылающий импульс к синапсу, называют пресинаптическим; нейрон, получающий импульс, - постсинаптическим. Синаптическое пространство имеет форму щели. Нервный импульс, распространяющийся по мембране пресинаптического нейрона, достигает синапса и стимулирует высвобождение особого вещества - нейромедиатора - в узкую синаптическую щель. Молекулы нейромедиатора диффундируют через щель и связываются с рецепторами на мембране постсинаптического нейрона. Если нейромедиатор стимулирует постсинаптический нейрон, его действие называют возбуждающим, если подавляет - тормозным. Результат суммации сотен и тысяч возбуждающих и тормозных импульсов, одновременно стекающихся к нейрону, - основной фактор, определяющий, будет ли этот постсинаптический нейрон генерировать нервный импульс в данный момент.

У ряда животных (например, у лангуста) между нейронами определенных нервов устанавливается особо тесная связь с формированием либо необычно узкого синапса, т.н. щелевого соединения, либо, если нейроны непосредственно контактируют друг с другом, плотного соединения. Нервные импульсы проходят через эти соединения не при участии нейромедиатора, а непосредственно, путем электрической передачи. Немногочисленные плотные соединения нейронов имеются и у млекопитающих, в том числе у человека.

Регенерация. К моменту рождения человека все его нейроны и бльшая часть межнейронных связей уже сформированы, и в дальнейшем образуются лишь единичные новые нейроны. Когда нейрон погибает, он не заменяется новым. Однако оставшиеся могут брать на себя функции утраченной клетки, образуя новые отростки, которые формируют синапсы с теми нейронами, мышцами или железами, с которыми был связан утраченный нейрон.

Перерезанные или поврежденные волокна нейронов ПНС, окруженные неврилеммой, могут регенерировать, если тело клетки осталось сохранным. Ниже места перерезки неврилемма сохраняется в виде трубчатой структуры, и та часть аксона, которая осталась связанной с телом клетки, растет по этой трубке, пока не достигнет нервного окончания. Таким образом восстанавливается функция поврежденного нейрона. Аксоны в ЦНС, не окруженные неврилеммой, по-видимому, не способны вновь прорастать к месту прежнего окончания. Однако многие нейроны ЦНС могут давать новые короткие отростки - ответвления аксонов и дендритов, формирующие новые синапсы.

См. также:

то же, что Вегетативная нервная система.

часть нервной системы, регулирующая деятельность органов кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, размножения, а также обмен веществ и тем самым функциональное состояние всех тканей организма позвоночных животных и человека.

Термин "В. н. с." введён французским биологом М. Биша (1800), разделившим нервную систему на анимальную (соматическую), то есть регулирующую функции, свойственные только животным, от которой зависят возникновение ощущений и движения тела, и вегетативную, регулирующую основные жизненные процессы - питание, дыхание, размножение, рост (свойственные не только животным, но и растениям). Функции, регулируемые В. н. с., не могут быть произвольно вызваны или прекращены, поэтому английский физиолог Дж. Ленгли назвал её автономной. Однако "автономия" В. н. с. от высших отделов головного мозга (См. Головной мозг) весьма относительна, так как импульсы, поступающие от коры больших полушарий головного мозга к центрам В. н. с., могут изменять работу внутренних органов. Каждая сложная реакция организма, любой акт поведения, как произвольный, так и непроизвольный, включает в себя и восприятие раздражений, и ощущения, и движения тела, и изменения функции органов, иннервируемых В. н. с.

По ряду анатомических и физиологических признаков В. н. с. делят на две части: симпатическую и парасимпатическую. Центры симпатической нервной системы (с. н. с.) находятся в грудных и поясничных сегментах спинного мозга. Центры парасимпатической нервной системы (п. н. с.) расположены в среднем и продолговатом мозге и в крестцовых сегментах спинного мозга. Главный нерв п. н. с., передающий её влияние ко многим органам тела,- Блуждающий нерв. Симпатические и парасимпатические центры подчинены центрам В. н. с., расположенным в промежуточном мозге - в Гипоталамусе, координирующим функции обеих частей В. н. с. и регулирующим обмен веществ и функции многих органов и систем. Высший контроль над В. н. с. осуществляется центрами больших полушарий головного мозга, которые обеспечивают целостное реагирование организма и поддерживают через В. н. с. необходимое соответствие интенсивности основных жизненных процессов - обмена веществ, кровообращения, дыхания и др. - текущим потребностям организма.

Все идущие на периферию симпатические и парасимпатические нервные пути образованы двумя последовательно связанными нервными клетками (нейронами). Клеточное тело первого нейрона находится в среднем, продолговатом или спинном мозге, длинный отросток (аксон) первого нейрона оканчивается на нервных клетках, расположенных на периферии и образующих нервные узлы (ганглии). Здесь находится клеточное тело второго нейрона, отросток которого передаёт импульсы к иннервируемому им органу (волокна первого нейрона называются преганглионарными, волокна второго - постганглионарными). Таким образом, нервы В. н. с., в отличие от непрерывающихся после выхода из центральной нервной; системы двигательных нервов поперечнополосатых мышц, имеют перерыв нервных волокон. Периферические нейроны с. н. с. образуют ганглии с двух сторон позвоночника (пограничные стволы), а также на шее и в брюшной полости (рис.). Периферические нейроны п. н. с. расположены непосредственно в иннервируемых ими органах. Каждое преганглионарное волокно оканчивается на многих расположенных в ганглиях нейронах, что значительно расширяет зону влияния преганглионарных нейронов. На каждом постганглионарном нейроне имеются окончания, образованные отростками разных преганглионарных нейронов; поэтому импульсы, приходящие к нервной клетке по разным нервным волокнам, могут суммироваться.

Преганглионарные нервные волокна обладают тонкой мякотной, или миелиновой, оболочкой и имеют диаметр 2 -3 мк, то есть они в несколько раз тоньше моторных волокон, иннервирующих поперечнополосатую мускулатуру. Постганглионарные волокна в большинстве своём лишены миелиновой оболочки и ещё тоньше. Для нервных волокон В. н. с. характерны низкая возбудимость и малая скорость проведения возбуждения. Окончания парасимпатических и симпатических волокон различаются по образующимся в них химическим передатчикам нервного импульса - медиаторам (См. Медиаторы). В окончаниях всех парасимпатических и преганглионарных симпатических нервных волокон, а также постганглионарных симпатических волокон, иннервирующих потовые железы, образуется медиатор Ацетилхолин. В окончаниях постганглионарных симпатических волокон (за исключением иннервирующих потовые железы) образуется медиатор Норадреналин. В зависимости от химической природы медиатора, образующегося в окончаниях нервных волокон, английский физиолог Г. Дейл предложил разделять их на холинергические и адренергические. После перерезки и перерождения симпатических или парасимпатических нервов чувствительность денервированных органов к соответствующим медиаторам резко возрастает: орган, лишённый симпатической иннервации, особо чувствителен к норадреналину и адреналину, а лишённый парасимпатической иннервации, - к ацетилхолину.

Возбуждение с. н. с. способствует интенсивной деятельности организма; возбуждение п. н. с., наоборот, способствует восстановлению затраченных организмом ресурсов. На многие органы с. н. с. и п. н. с. оказывают противоположное влияние, являясь функциональными антагонистами. Так, под влиянием импульсов, приходящих по симпатическим нервам, учащаются и усиливаются сокращения сердца, повышается давление крови в артериях, расщепляется гликоген в печени и мышцах, увеличивается содержание глюкозы в крови, расширяются зрачки, повышается чувствительность органов чувств и работоспособность центральной нервной системы, суживаются бронхи, тормозятся сокращения желудка и кишечника, уменьшается секреция желудочного сока и сока поджелудочной железы, расслабляется мочевой пузырь и задерживается его опорожнение. Под влиянием импульсов, приходящих по парасимпатическим нервам, замедляются и ослабляются сокращения сердца, понижается артериальное давление, снижается содержание глюкозы в крови, возбуждаются сокращения желудка и кишечника, усиливается секреция желудочного сока и сока поджелудочной железы и др. Деятельность и состояние некоторых органов находятся под контролем только симпатических нервов: таковы потовые железы, большинство кровеносных сосудов (исключая сосуды языка, слюнных желёз и половых органов, для которых сосудосуживающими являются симпатические нервы, а сосудорасширяющими - парасимпатические нервы), надпочечники, матка.

В. н. с. оказывает на органы троякое действие: пусковое, корригирующее и адаптационно-трофическое. Пусковое влияние В. н. с. проявляется в возбуждении её импульсами деятельности органа, который функционирует периодически (например, возбуждение секреции потовых желёз под влиянием симпатических нервов). Корригирующее (поправляющее) влияние В. н. с. проявляется в усилении или ослаблении деятельности и состояния возбуждения (тонуса) органов, обладающих автоматизмом и непрерывно работающих или же постоянно находящихся в состоянии некоторого возбуждения (например, влияние В. н. с. на работу сердца и состояние сосудов). Адаптационно-трофическая функция В. н. с. (главным образом с. н. с.) состоит в регуляции обмена веществ и функционального состояния (возбудимости, работоспособности) органов и тканей и обеспечивает определённую настройку организма к деятельности, приспособление работы органов к внешним условиям и текущим потребностям организма.

Роль с. н. с. в приспособлении организма к различным жизненным ситуациям, требующим напряжения сил, показана на опытах с удалением у животных обоих пограничных симпатических стволов и всех симпатических ганглиев (десимпатизация). В условиях покоя такие животные почти не отличаются от нормальных. Однако при интенсивной мышечной работе, перегревании, охлаждении, кровопотере, эмоциональном возбуждении животные, органы которых лишены симпатических влияний, маловыносливы. Вследствие нарушения процессов терморегуляции они хуже нормальных животных переносят резкие колебания температуры внешней среды: на холоде быстрее охлаждаются, при высокой температуре быстрее перегреваются.

В опасных для жизни, чрезвычайных условиях, угрожающих самому существованию организма и требующих напряжения всех его сил (например, при удушье, кровопотере, нападении врага, травме и т.п.), а также и при эмоциональных реакциях (см. Эмоции) В. н. с. (в основном её симпатический отдел) приходит в состояние возбуждения. Этим объясняются как учащение и усиление сердечных сокращений, расширение кожных сосудов и покраснение лица при радости, так и побледнение кожных покровов, потоотделение, появление гусиной кожи, торможение желудочной секреции и изменение кишечной перистальтики при страхе, расширение зрачков при гневе, болевых ощущениях и др.

Физиологические проявления эмоций связаны преимущественно с возбуждением с. н. с. При эмоциях и возбуждении центр, нервной системы, вызванном, например, Болью, под влиянием импульсов, поступающих к некоторым железам внутренней секреции по волокнам В. н. с., происходит усиленное выделение в кровь гормонов (См. Гормоны). Так, американским физиологом У. Кенноном было показано, что при эмоциональных реакциях увеличивается поступление в кровь адреналина из надпочечников под влиянием приходящих к ним по симпатическим нервам импульсов (см. Адаптационный синдром). При болевых раздражениях возбуждение вегетативных центров гипоталамуса стимулирует поступление в кровь различных гормонов (гипофиза, щитовидной и др. желёз). Выделение в кровь адреналина, влияющего на многие органы подобно симпатическим нервам, Вазопрессина, суживающего кровеносные сосуды и прекращающего мочеотделение, а также др. гормонов, происходящее под влиянием В. н. с., дополняет и усиливает её непосредственное, вызываемое поступлением нервных импульсов, действие на функции тех или иных органов. Так осуществляется Нейрогуморальная регуляция деятельности организма. Таким образом, деятельность В. н. с. складывается из взаимодействия её симпатических и парасимпатических отделов, причём каждый из них дополняет функции другого. С. н. с. в основном стимулирует процессы, связанные с выделением энергии (Диссимиляция), с активной деятельностью, п. н. с. активирует процессы накопления энергии и вещества (Ассимиляция). О заболеваниях В. н. с. см. Неврозы.

Лит.: Гельгорн Э., Регуляторные функции автономной нервной системы, пер. с англ., М., 1948; Сперанская Е. Н., Вопросы физиологии вегетативного отдела нервной системы, М. - Л., 1961; Росин Я. А., Физиология вегетативной нервной системы, М., 1965; Гельгорн Э., Луфборроу Д ж., Эмоции и эмоциональные расстройства, пер. с англ., М., 1966; Burn J. Н., The autonomic nervous system, 2 ed., Oxf., 1965; Triggle D. J., Chemical aspects of the autonomic nervous system, L. - N. Y., 1965; Botar J., The autonomic nervous system, Bdpst, 1966; Gellhorn Е., Principles of autonomic-somatic integrations, Minneapolis, 1967.

Е. Б. Бабский.

Связи пограничного ствола со спинным мозгом и спинно-мозговыми нервами: 1 - спинальный нерв; 2 - задний корешок; 3 - передний корешок; 4 - ганглий пограничного ствола; 5 - превертебральный ганглий; 6 - нервные волокна, идущие от двигательных нейронов; сплошной линией изображены преганглионарные, прерывистой - постганглионарные волокна.

зачаток центральной нервной системы у хордовых животных и человека. Образуется из нервной пластинки в процессе нейруляции (См. Нейруляция).

совокупность структур мозга, расположенных в больших полушариях и стволе головного мозга и участвующих в центр, управлении движениями, минуя кортикоспинальную, или пирамидную систему (См. Пирамидная система). Эволюционно наиболее древняя система моторного контроля. К Э. с. относятся базальные ганглии, красное и интерстициальные ядра, тектум, чёрная субстанция (см. Средний мозг), Ретикулярная формация моста и продолговатого мозга, ядра вестибулярного комплекса и Мозжечок. Одни образования Э. с. не имеют непосредственного выхода к спинальным моторным центрам, другие связаны проводящими путями с сегментарными уровнями спинного мозга и служат обязательной станцией переключения импульсации, направленной из мозга к мотонейронам. Импульсы, распространяющиеся по волокнам Э. с., могут достигать мотонейронов как через прямые моносинаптические связи, так и через посредство переключений в различных вставочных нейронах спинного мозга. Э. с. имеет важное значение в координации движений, локомоции, поддержании позы и мышечного тонуса; особенно тесно она связана с контролем мышц туловища и проксимальных отделов конечностей. Э. с. участвует в эмоциональных проявлениях (смех, плач). При поражении Э. с. нарушаются двигательные функции (например, могут возникнуть Гиперкинезы, Паркинсонизм), снижается мышечный тонус.

Лит.: Костюк П. Г., Структура и функция нисходящих систем спинного мозга, Л., 1973; Шаповалов А. И., Нейроны и синапсы супраспинальных моторных систем, Л., 1975.

А. И. Шаповалов.