Палеоботаника - это раздел палеонтологии, изучающий развитие растений на протяжении геологической истории Земли. Существование палеоботаники в качестве оформленного научного направления началось примерно с 1828, когда был опубликован труд А.Броньяра Введение в историю ископаемых растений (Prodrome d'une histoire des vgtaux fossiles), представлявший собой первую попытку поместить ископаемые формы в одну классификационную схему с современными.

Ископаемые растения в виде остатков или отпечатков, сохранившихся в горных породах, позволяют судить о древних ландшафтах нашей планеты. Эти ископаемые находят в отложениях многих типов, но наиболее многочисленны они в песчаниках и сланцах пресноводного происхождения. Целых растительных организмов в них практически никогда не встречается; поэтому наши знания о древней флоре основаны главным образом на их фрагментах, в большей или меньшей степени измененных в результате гниения, а также разрушительного действия воды и давления. Лучше всего обычно сохраняются одревесневшие ткани, кусочки коры, жесткие листья, семена, шишки, кутинизированные оболочки спор и пыльцевых зерен. Остатки цветков и мягких плодов среди ископаемых редки. Однако иногда все же сохраняются не только эти нежные структуры, но даже - в наиболее благоприятных условиях консервации - отпечатки протоплазматического содержимого клеток.

В горных породах часто совместно представлены отделенные и частично сохранившиеся органы многих видов растений, и одна из наиболее трудных задач, стоящих перед палеоботаником, состоит в том, чтобы рассортировать эти фрагменты по таксономической принадлежности. Наибольшее количество остатков относится к растениям, жившим возле воды, поэтому лучше всего известна нам флора древних болот.

Методы изучения. Используемые методы зависят от характера ископаемых остатков. Окаменелые споры, листья и фрагменты древесины можно извлечь из битуминозного угля путем его химического разрушения. Строение ископаемых клеток можно изучать на тонких спилах после их шлифовки и травления кислотой для выявления микроскопических структур. Используется также метод целлюлозной пленки. В этом случае поверхность образца полируется и травится кислотой, частично растворяющей цементирующее вещество, но оставляющей практически неизмененной растительную ткань; затем травленую поверхность покрывают раствором коллодия, который после высыхания снимают в виде пленки, содержащей тонкий слой ископаемого материала.

Значение палеоботаники. Вымершие растения в определенной степени используются для корреляции геологических слоев, но их главное значение состоит в том, что они проливают свет на эволюцию флоры Земли. Палеонтологическая летопись показывает, что некоторые группы ныне живущих растений очень древние, а другие возникли сравнительно недавно. Можно также составить представление об общих особенностях растительных ландшафтов Земли в прошедшие эпохи. Как подробное знание недавней истории человечества важно для понимания современных общественных процессов, информация о развитии растений оказывает незаменимую помощь в изучении многих проблем современной ботаники.

палеофитология, отрасль ботаники, изучающая Ископаемые растения. Включает разностороннее исследование растений геологического прошлого, классификацию этих растений, установление их родства между собой и с современными растениями, выявление их распределения по поверхности Земли в разные геологические периоды, а также закономерностей смены растительного покрова. П. с палеозоологией обычно объединяют в палеонтологию (См. Палеонтология).

Основные направления и методы. Систематика ископаемых растений (систематическая П.) основывается на тех же принципах, что и систематика современных растений, хотя и имеет ряд особенностей. Так как в ископаемом состоянии обычно находят разрозненные остатки растений, принадлежность которых к одному и тому же таксону не всегда удаётся доказать, их часто описывают под разными видовыми и даже родовыми названиями (см. Орган-роды). Объединение разобщённых остатков растений под одним и тем же названием возможно лишь при условии доказательства их органической связи. Задачи морфологической П. состоят в выяснении внешнего и внутреннего строения и реконструкции облика растений геологического прошлого. Данные морфологической П. используются систематической П., флористической П., или палеофлористикой (См. Палеофлористика), и палеоэкологией и служат фундаментом для выяснения путей эволюции растительного мира в целом, истории отдельных таксонов, а также для построения филогенетической системы растительного мира. Палеофлористика - сравнительное изучение флоры геологического прошлого - даёт ценный материал для стратиграфии (См. Стратиграфия) и палеогеографических реконструкций.

Палеоэкология растений изучает условия существования растений и их сообществ в геологическом прошлом, как на основании морфологических особенностей строения ископаемых растений, так и совокупности растительных остатков в захоронении (Тафоценоз) и структуры самого захоронения (см. Тафономия).

Границы между этими основными направлениями П. в значительной мере условны. Обычно палеоботаник, изучая флору определённого возраста, одновременно занимается систематикой, морфологией и экологией ископаемых растений.

Разделение П. на дисциплины определяется принадлежностью изучаемых остатков растений к тому или иному органу (листья, плоды и семена, древесины, споры и пыльца и др.) и формой их сохранения в ископаемом состоянии (фитолеймы, окаменелости, отпечатки и т. д.). Фитолеймы - мумифицированные растительные остатки, в различной степени измененные, иногда слабо минерализованные (их часто называют мумификациями). Окаменелости образуются в результате замещения тканей растения минеральным веществом. Отпечатки, как правило, не просто механические оттиски листьев или др. частей растений; они обычно сопровождаются остатком самого растения, которое сохраняется либо в форме фитолеймы, либо в форме своеобразной плоской окаменелости.

Для раздела П., изучающего преимущественно отпечатки (реже остатки) листьев, стеблей и др. частей растений, предложено название ихнофитология (от греч. ichnos - след, остаток). Изучением эпидермы, в особенности устьичного аппарата листьев и др. органов ископаемых растений, занимается палеостоматография (от греч. stoma - отверстие). Ископаемые плоды, семена, мегаспоры, то есть диаспоры, или зачатки, изучает палеодиаспорология (или палеокарпология). Исследованием ископаемых спор и пыльцы занимается палеопалинология (см. Спорово-пыльцевой анализ). Изучение ископаемых древесин обособилось в палеоксилологию (от греч. xylon - дерево).

В самостоятельные дисциплины выделились палеомикология (изучение ископаемых грибов) и палеоальгология, или точнее палеофикология (от греч. phykos - морская трава). Изучение планктонных форм ископаемых водорослей приобретает всё большее стратиграфическое значение. Для понимания ранних этапов развития органического мира очень важно исследование древнейших бактерий, цианей и водорослей.

Основные этапы развития. Остатки ископаемых растений в виде обломков окаменелой древесины, отпечатков листьев, янтаря и др. были известны с давних времён. Так, в 6-5 вв. до н. э. Ксенофан писал о находке "лавровых листьев" в горных породах о. Парос. Однако отпечатки листьев и др. следы и остатки древних растений долгое время истолковывались как игра природы. Леонардо да Винчи и современные ему учёные оценивали эти образования как остатки некогда существовавших растений, но не имели представления о степени их древности. В кон. 17 и в 18 вв. внимание учёных было сосредоточено на определении ископаемых растений путём сравнения их с современными и на создании классификации типов растительных остатков. По-видимому, первая весьма детальная классификация фитофоссилий (ископаемых растений) была издана в Лондоне в 1699 Э. Лойдом. В 18 в. немецкие палеоботаники Г. Фолькман, Г. Кнорр, И. Вальх и др. опубликовали несколько монографий с описанием и изображением ископаемых растений. Однако лишь введение на рубеже 18 и 19 вв. английским учёным У. Смитом палеонтологического метода (См. Палеонтологический метод) в стратиграфию позволило создать первые схемы периодизации истории развития растительного мира. После того как немецкий палеоботаник Э. Шлотхейм (1804) впервые применил бинарную систему К. Линнея к ископаемым растениям, начинается развитие систематики ископаемых растений. Чешский палеоботаник К. Штернберг (1820-38) и французский - А. Броньяр (1822-38), предложившие разделение истории растительного мира соответственно на 3 и 4 периода, исходили из представлений о разной степени древности различных классов растений. Тем самым они заложили основу будущей филогении растений. Большой вклад в систематику ископаемых растений сделали английские ботаники Дж. Линдли и У. Хаттон (1831-37), немецкий палеоботаник Г. Гёпперт (1836-45), немецкий миколог и палеоботаник А. Корда (1845), австрийский ботаник Ф. Унгер (1845). В России отдельные сообщения об ископаемых растениях были опубликованы в 18 в., но особое значение имели работы Я. Г. Зембницкого (1825-33), в которых излагались методы П. и был дан обзор всех известных к тому времени ископаемых растений. Первые находки ископаемых растений были сделаны преимущественно на территории Европы. В середине 19 в., помимо детального описания, европейской флоры всех возрастов, были начаты исследования флоры полярных стран, а также флоры североамериканской, индийской и австралийской. Описательные работы этого периода, связанные с именами Г. Гёпперта, Ф. Унгера, швейцарского палеоботаника О. Хеера, австрийского - К. Эттингсхаузена, французского - Г. Сапорта, американского - Дж. Ньюберри и др., сохраняют своё значение и ныне. В России наиболее важные исследования в это же время проводили Э. И. Эйхвальд и К. Е. Мерклин, а позднее И. Ф. Шмальгаузен. В начале этого этапа развития П. история растительного мира была разделена на 7 периодов (Ф. Унгер, 1852). Дальнейшая детализация геохронологической шкалы и успехи в изучении флоры всех геологических периодов привели к теоретическим обобщениям, сделанным в конце 19 в., в том числе А. Энглером (1879-82), P. Зейе и др.

В начале 20 в. произошёл перелом в истории П. Возникли новые дисциплины, в том числе палеопалинология и палеодиаспорология, совершенствовались старые и появились новые методы исследования. Открытие группы семенных папоротников (английский палеоботаник Д. Скотт, 1903), девонской древесины Callixylon со структурой, характерной для голосеменных растений (русский - М. Д. Залесский, 1911), а позднее кейтониевых (англичанин - Х. Томас, 1925), детальное изучение ринии (англичане - Р. Кидстон и В. Ланг, 1917-21), прапапоротников (В. Ланг, 1926: немецкие - Р. Крёйзель и Х. Вайланд, 1933), стробилов кордаитантуса и древних хвойных (шведский - Р. Флорин, 1944-51), а также др. работы морфолого-систематического направления способствовали созданию достоверной картины эволюции морфологических структур и привели к важным обобщениям в морфологии и филогении растений (англичанин - Ч. Джефри, 1917; немецкие - В. Циммерман, 1930, 1959, Ф. Бауэр, 1935, А. Имс, 1936; советский ботаник А. Л. Тахтаджян, 1956). Доказательство органической связи древесины Callixylon с листвой Archaeopteris, типичной для папоротников (американский палеоботаник Ч. Бек, 1960), детальное исследование псилофитов (американский - Х. Банкс и Ф. Хьюбер, 1968) привели к пересмотру ряда традиционных представлений об эволюционных взаимоотношениях древних групп высших растений (американцы - Ч. Бек, 1960-62; Т. Делевориас, 1962; Х. Банкс, 1970; Д. Бирхорст, 1971). В 30-40-х гг. работами немецкого палеоботаника В. Готана, английского ботаника А. Сьюорда и ряда советских палеоботаников - А. Н. Криштофовича, В. Д. Принады, М. Ф. Нейбург и др. был заложен фундамент широких палеофитогеографических обобщений. Среди более поздних работ, посвященных проблемам палеофитогеографии, выделяются исследования американского палеоботаника Д. Акселрода (1958), советского - В. А. Вахрамеева (1964, 1970), А. Л. Тахтаджяна (1966) и С. В. Мейена (1970, 1973), английского - У. Чалонера (1973). Большое значение для развития П. в СССР имела научная и организационная деятельность А. Н. Криштофовича, который, помимо изучения многочисленных палеофлор (от девонских до четвертичных), разработал ряд важных теоретических вопросов.

Для современного состояния П. наряду с прогрессирующей специализацией её разделов характерна их интеграция в связи с принципиально новым комплексным подходом к решению ряда общих теоретических и практических задач биологии и геологии. Синтез данных П. и смежных дисциплин сопровождается широким и очень быстрым внедрением современных методов исследования (анатомических, цитологических, биохимических, математических, экспериментальных) с применением новейшей аппаратуры (в том числе просвечивающего и сканирующего электронных микроскопов).

Всесторонняя глобальная ревизия отдельных таксонов ископаемых растений и палеофлор всех возрастов, экологический подход к их интерпретации привели к пересмотру ряда фитогеографических концепций и палеогеографических и палеоклиматических реконструкций, а также к уточнению периодизации истории растительного мира в целом.

Ведущие палеоботанические лаборатории СССР, международные организации, периодическая печать. Первая научная коллекция ископаемых растений была создана в 1830 в Петербургском ботаническом саду (ныне Ботанический институт им. В. Л. Комарова). В 1932 И. В. Палибин здесь же организовал первую палеоботаническую лабораторию. С конца 19 в. палеоботанические исследования ведутся в Геологическом комитете (ныне Всесоюзный научно-исследовательский геологический институт), с конца 20-х гг. 20 в.- в Геологическом институте АН СССР, с 30-х гг.- во Всесоюзном научно-исследовательский геологоразведочном нефтяном институте (Ленинград), а также в институте геологических наук АН УССР. Палеоботанические лаборатории или небольшие группы палеоботаников имеются в ряде ботанических и геологических учреждений Молдавии, Грузии, Армении, Азербайджана, Казахстана, Узбекистана и др. союзных республик, а также в Казани, Новосибирске, Томске, Владивостоке и др. городах.

Международная палеоботаническая организация входит в состав Международного союза биологических наук. На 3-й Международной палинологической конференции в Новосибирске (1971) была создана Международная палинологическая комиссия, в которой имеется группа по палеопалинологии. При Всесоюзном ботаническом обществе и Всесоюзном палеонтологическом обществе имеются секции по П. Статьи по П. печатаются в "Ботаническом журнале СССР" (с 1916) и "Палеонтологическом журнале" (с 1959), в геологическом и общенаучных периодических изданиях, а также в международных журналах: "Palaeontographica, Abt. В. Palaeophytologie" (Stuttg., с 1846), "The Palaeobotanist" (Lucknow, с 1952), "Review of palaeobotany and palynology" (Amst., с 1967).

Лит.: Сьюорд А. Ч., Века и растения. Обзор растительности прошлых геологических периодов, пер. с англ., Л. - М., 1936; Тахтаджян А. Л., Высшие растения. т. 1, М. - Л., 1956; Криштофович А. Н., История палеоботаники в СССР, Л., 1956; его же, Палеоботаника, 4 изд., Л., 1957; Основы палеонтологии. Водоросли, мохообразные, псилофитовые, плауновидные, членисто-стебельные, папоротники, М., 1963; Основы палеонтологии. Голосеменные и покрытосеменные, М., 1963; Палеопалинология, т. 1-3, Л., 1966; Палеозойские и мезозойские флоры Евразии и фитогеография этого времени, М., 1970 (Тр. Геологического института АН СССР, в. 208); Красилов В. А., Палеоэкология наземных растений (Основные принципы и методы), Владивосток, 1972; Ископаемые цветковые растения СССР, t. 1, Л. (в печати); Andrews Н. N., Studies in palaeobotany, N. Y. - L., 1961; DeIevoryas Th., Morphology and evolution of fossil plants, N. Y.- [a. o.], 1962; Gothan W., Weyland Н., Lehrbuch der Paläobotanik, 2 Aufl., B., 1964; Mägdefrau K.,

Paläobiologie der Pflanzen. 4 Aufl., Jena, 1968: Němejc F., Paleobotanika, cv. 1-3, Praha, 1959-68; Traite de paleobotanique. Publ. sous la dir. de E. Boureau, t. 2-4 (1 fasc.). P., 1967-70; Bierhorst D. W., Morphology of vascular plants N. Y. - L., 1971.

С. Г. Жилин, Н. С. Снигиревская. Под общей редакцией А. Л. Тахтаджяна.

ПАЛЕОНТ'ОЛОГ, палеонтолога, ·муж. Ученый, занимающийся палеонтологией.

биологическая наука, изучающая жизнь прошедших геологических эпох. Отрасль палеонтологии, занимающаяся вымершими животными, называется палеозоологией и может быть разделена на палеонтологию беспозвоночных и палеонтологию позвоночных. Вымершие растения изучает палеоботаника.

Фоссилизация. Окаменелые ископаемые остатки (фоссилии) находят в осадочных горных породах. Чтобы превратиться в окаменелость (фоссилизироваться), организм должен обладать скелетом, раковиной или иными твердыми частями тела и вскоре после смерти быть захороненным, т.е. погрузиться в материал, который будет защищать его труп от разрушительного действия выветривания и эрозии. Мягкие части тела животных сохраняются исключительно редко; например, трупы мамонтов и шерстистых носорогов находят законсервированными в слое вечной мерзлоты в сибирской тундре, где они не разлагаются только благодаря постоянной низкой температуре. К объектам палеонтологии относятся также отпечатки лап и волочащихся частей тела животных, покровов насекомых, перьев и листьев. Некоторые мелкозернистые горные породы, например литографический известняк из Баварии, сохранили отпечатки даже таких нежных структур, как летательные перепонки птерозавров и щупальца древних кальмаров и медуз.

Отливки. Лишь в исключительных случаях ископаемые кости и раковины находят практически в неизмененном виде, обычно же они в то или иной степени разрушаются. После того, как организм занесен осадочным материалом, медленно просачивающаяся вода может растворить и вымыть часть его твердых тканей или даже труп в целом, оставив на их месте полость, напоминающую литейную форму. В дальнейшем какие-либо вещества могут подобно гипсу заполнить ее, образовав естественную отливку. Некоторые отливки весьма точно передают детали строения исходного организма.

Окаменение. Твердые части животных и растений обычно пористые, и грунтовые воды могут заполнить их поры солями кальция, железа или кремнеземом. Такие ископаемые остатки тяжелее и тверже оригиналов. В других случаях грунтовые воды могут растворить весь исходный материал твердых частей организма, оставив на его месте лишь отложенные в порах чужеродные минеральные вещества. Это замещение может быть очень точным и сопровождаться сохранением даже микроскопической структуры объекта. Так дошли до нас некоторые пропитанные кремнеземом стволы деревьев из "окаменелого леса" вблизи Холбрука в Аризоне. Вместе с ископаемыми рыбами, амфибиями и рептилиями иногда находят окаменелые остатки непереваренного содержимого их кишечника, называемые копролитами. Иногда они содержат части скелета съеденных животных.

См. также:

наука об организмах минувших геологических периодов, сохранившихся в виде ископаемых остатков организмов (См. Ископаемые остатки организмов), следов их жизнедеятельности и Ориктоценозов. Современную П. можно также определить как науку о всех доступных изучению проявлениях жизни в геологическом прошлом на организменном, популяционном и экосистемном (биогеоценотическом) уровнях. В биологии П. предшествует неонтологии (См. Неонтология) - науке о современном органическом мире. По объекту исследования П.- наука биологическая, но возникла она в тесной связи с геологией, широко пользующейся данными П. и вместе с тем служащей главным источником разнообразной информации о среде жизни. Именно эта связь и делает П. целостной наукой о развитии живой природы в геологическом прошлом, без которой невозможно понимание геологической истории биосферы (См. Биосфера), точнее - смены палеобиосфер и становления современной биосферы.

Основные подразделения палеонтологии. В качестве главных подразделений П. выделяют палеозоологию (изучающую ископаемых животных (См. Ископаемые животные)) и палеоботанику (См. Палеоботаника) (посвященную ископаемым растениям (См. Ископаемые растения)). Первая делится на П. беспозвоночных и П. позвоночных; в состав второй входят палеоальгология (ископаемые водоросли), палеопалинология (пыльца и споры древних растений), палеокарпология (семена древних растений) и др. разделы; палеомикология (ископаемые остатки грибов) занимает особое место в системе палеонтологических дисциплин, так как грибы, по мнению многих учёных, образуют самостоятельное царство среди эукариотов (См. Эукариоты). Под условным названием микропалеонтология выделяют раздел П., занимающийся изучением древних микроорганизмов (бентосные простейшие, остракоды, различный зоо- и фитопланктон, бактерии), дисперсных остатков крупных организмов животной и растительной природы и микропроблематик (Конодонты, сколекодонты, Отолиты, хитинозоа и т.п.). Изучение связей организмов прошлого друг с другом и с окружающей средой в рамках популяций, ценозов и всего населения древних бассейнов привело к созданию палеоэкологии. Выявлением закономерностей географического расселения организмов прошлого в зависимости от эволюции климатов, тектоники и др. процессов занимается палеобиогеография. Закономерности захоронения и распространения ископаемых остатков организмов (ориктоценозов) в осадочных толщах изучают Тафономия и биостратономия, следы жизнедеятельности - палеоихнология. Словами с приставкой "палео" часто обозначают разделы систематической П., изучающие остатки древних насекомых (палеоэнтомология), древних моллюсков (палеомалакология), древних рыб (палеоихтиология), древних птиц (палеоорнитология) и т.д. Возможность проникновения в биологическую специфику тканей, морфо-физиологических систем, химизма и т.п. древних организмов привела к появлению палеогистологии, палеофизиологии, палеоневрологии, палеопатологии и др. разделов П. Открытие химической специфики видов и возникновение палеобиохимии позволили подойти к проблемам молекулярной П.

Исторический очерк. Сведения об окаменелостях были известны уже античным философам-натуралистам (Ксенофан, Ксант, Геродот, Теофраст, Аристотель). В эпоху Возрождения, сменившую тысячелетний (5-15 вв.) период застоя, природа окаменелостей получила первую правильную интерпретацию - сперва у китайских натуралистов, а затем и у европейских (Леонардо да Винчи, Джироламо Фракасторо, Бернар Палисси, Агрикола и др.), хотя в большинстве случаев не хватало важнейшего для науки представления о том, что это остатки вымерших организмов. Вероятно, датский натуралист Н. Стено (1669) и английский Р. Гук (опубликован 1705) были одними из первых, кто начал говорить о вымерших видах, а с середины 18 в., с развитием идей М. В. Ломоносова (1763) в России, Ж. Бюффона и Жиро - Сулави во Франции, Дж. Геттона в Великобритании и др., взгляды о постоянных изменениях в живой природе прошлого (теория развития) и значении актуалистического подхода к его познанию, хотя и стихийно, стали завоёвывать всё больше сторонников. Единство системы ископаемых и современных организмов признавал и К. Линней, но он также совершенно отвергал идею изменяемости видов. Решающим периодом для становления П. было начало 19 в., когда У. Смит в Великобритании впервые обосновал определение относительного возраста геологических пластов по окаменелостям беспозвоночных и дал на этой основе первую геологическую карту (1794).

П. как научная дисциплина возникла одновременно и в теснейшей взаимной связи с исторической геологией. Основателем той и другой считают Ж. Кювье, особенно много сделавшего в этих областях в период с 1798 по 1830; в Коллеж де Франс в 1808 он впервые стал читать систематический курс "Истории ископаемых" и на основании глубокого сравнительно-анатомического изучения ископаемых костей млекопитающих фактически создал П. позвоночных. Несколько позднее, с публикацией "Истории ископаемых растений" французского ботаника Адольфа Броньяра, возникла и палеоботаника. Кювье и французский геолог Александр Броньяр (1811) развивали представление о руководящих окаменелостях в геологии; оба они связывали в единой системе ископаемые и современные организмы и оба являлись защитниками гипотезы катастроф (см. Катастроф теория). Термин "П." впервые упомянул (1822) французский зоолог А. Дюкроте де Бленвиль, но распространение он получил лишь после того, как профессор Московского университета Г. И. Фишер фон-Вальдгейм впервые употребил его (1834) вместо термина "петроматогнозия", а во Франции А. Д'Орбиньи начал публикацию сочинений по П. (с 40-х гг. 19 в.).

Создателем первой теории эволюции был Ж. Б. Ламарк, явившийся по существу и основателем П. беспозвоночных. Близким к нему по взглядам был другой эволюционист до-дарвиновского периода Э. Жоффруа Сент-Илер. Однако оба современника Ж. Кювье, также не свободные от известных заблуждений, не могли противостоять его авторитету; в П. 1-й половине 19 в. преобладающей была идея неизменяемости видов и последовательных резких смен в их существовании. Одновременно с накоплением огромного чисто описательного материала в Великобритании, Германии, Франции, Швеции, Италии, России эти общие идеи продолжали энергично развивать швейцарский геолог и палеонтолог Л. Агассис, английский геолог А. Седжвик и особенно французский палеонтолог А. Д'Орбиньи (1840), с именем которого правильнее всего связывать гипотезу катастроф в её завершенном виде (27 переворотов в истории Земли; вывод, основанный на данных о 18 000 видов). Однако положительным результатом этих идей явились формирование стратиграфической П. и завершение разработки уже к началу 40-х гг. общей стратиграфической шкалы Земли. В России успехи П. до-дарвиновского периода связаны с именами Фишера фон-Вальдгейма, Э. И. Эйхвальда, Х. И. Пандера, С. С. Куторги, П. М. Языкова и др. Особое место занимают выдающиеся исследования по стратиграфии, палеонтологии и зоологии предшественника Ч. Дарвина - К. Ф. Рулье, совершенно чуждого идей Креационизма.

П. 60-х гг. 19 в., а затем 20 в. знаменует совершенно новый этап в развитии этой науки. Его начало отмечено появлением наиболее завершенной теории эволюции ("Происхождение видов" Дарвина, 1859), оказавшей огромное влияние на всё дальнейшее развитие естествознания. Хотя многие палеонтологи 19 в., такие, как И. Барранд в Чехии, А. Мильн-Эдвардс и А. Годри во Франции, Р. Оуэн в Великобритании и др., не были дарвинистами, идеи эволюционизма стали быстро распространяться в П. и нашли в ней превосходную почву для своего дальнейшего развития, например в трудах английского естествоиспытателя Т. Гексли, австрийского геолога и палеонтолога М. Неймайра, американского палеонтолога Э. Копа. Но самое выдающееся место, несомненно, принадлежит В. О. Ковалевскому, которого с полным правом называют основателем современной эволюционной П. Только после работ Ковалевского по П. позвоночных и Неймайра по П. беспозвоночных дарвинизм приобрёл ту палеонтологически обоснованную базу, в которой ещё продолжала нуждаться эволюционная теория. Роль П. позвоночных оказалась особенно значительной в разработке теоретических проблем эволюции в связи со сложностью строения не только ныне живущих позвоночных, но и их ископаемых предков. На основе теории эволюции сделаны важные палеонтологические обобщения последователями Ковалевского: бельгийским палеонтологом Л. Долло, американским - Г. Осборном, немецким - О. Абелем и др. В дальнейшем эволюционную палеозоологию в России, а затем в СССР развивали А. П. Карпинский, С. Н. Никитин, А. П. Павлов, Н. И. Андрусов, М. В. Павлова, П. П. Сушкин, А. А. Борисяк, Н. Н. Яковлев, Ю. А. Орлов, Л. С. Берг, А. П. Быстров, И. А. Ефремов, Д. В. Обручев, Л. Ш. Давиташвили, Д. М. Раузер-Черноусова и многие др.; палеоботанику - И. В. Палибин, А. Н. Криштофович, М. Д. Залесский и др. Значительную роль в развитии П. сыграли работы русских биологов А. Н. Северцова, И. И. Шмальгаузена, В. Н. Беклемишева, Д. М. Федотова и др.

Фундаментальной сводкой результатов палеонтологических исследований 19 в. были труды К. Циттеля "Руководство" (1876-1893) и "Основы палеонтологии" (1895). Многократно переиздававшееся последнее издание в полной переработке советских палеонтологов (редактор А. Н. Рябинин) вышло в 1934 на русском языке (беспозвоночные). Наиболее значительным, полностью законченным современным справочным изданием по П. являются "Основы палеонтологии" (15 тт., 1958-64) под редакцией Ю. А. Орлова (Ленинская премия, 1967). Аналогичный 8-томный труд по палеозоологии под редакцией Ж. Пивто издан (1952-1966) во Франции; 24-томное издание по беспозвоночным начало публиковаться в США (с 1953) под редакцией Р. Мура и пока не завершено; переиздаётся с 1970 под редакцией К. Тейхерта.

Основные направления развития палеонтологии и её связи с другими науками. Как наука биологическая П. теснейшим образом связана с комплексом биологических дисциплин (популяционная генетика, биология развития, цитология, биохимия, биометрия и др.), методы которых она частично использует. Всё больше начинают применяться при палеонтологических исследованиях новейшие методики, основанные на использовании различных излучений, химического анализа, электронной и сканирующей микроскопии и др. Традиционны тесные связи и взаимное обогащение со сравнительной анатомией, морфологией и систематикой животных и растений. Морфо-функциональный анализ и изучение морфогенеза скелетных структур ископаемых приводят ко всё более тесным связям П. с физиологией, эмбриологией, биомеханикой. Сравнительно-историческое изучение древних организмов, требующее использования метода актуализма, ведёт ко всё более широким связям П. с экологией, биогеоценологией, биогеографией, гидробиологией и океанологией. Изучение жизни древних морей и современного Мирового океана позволило обнаружить ряд архаических организмов - "живых ископаемых" - латимерия, неопилина, погонофоры и др. Наиболее значительной остаётся связь П., изучающей закономерности исторического развития организмов как в отдельных филумах (генетических рядах организмов), так и в последовательности экологических систем, с эволюционным учением. Филогенез и экогенез в одинаковой мере не могут быть достаточно поняты без объединения достижений П. и неонтологии. История филогенетических построений, начиная от первой чисто неонтологической схемы Э. Геккеля (1866) и до современных частных и общих построений филогении, показывает, сколь шаткими оказываются эти схемы без достаточных палеонтологических знаний. Вместе с тем для самой П. важно правильное понимание таких явлений, как параллелизм в изменчивости (см. Гомологических рядов закон), парафилия, внутривидовой полиморфизм и т.д., имеющих то или иное значение в формировании представлений о происхождении и родословной биологических таксонов. П. и неонтологию тесно объединяют общие и важнейшие в биологии проблемы видообразования, факторов и темпов эволюции, её направлений. Однако можно с уверенностью сказать, что П. получила от неонтологии значительно больше, чем неонтология от неё пока взяла и могла бы взять. П. обладает совершенно неисчерпаемым фондом фактических документов действия эволюционного процесса (только ископаемых беспозвоночных известно не менее 100 тыс. видов), и неонтология (даже сравнительная анатомия и систематика) ещё далека от освоения этого фонда. Неонтологией явно недостаточно оценена фактическая длительность эволюционного процесса, а она теперь прослеживается документально почти с границы химической и биологической эволюции на протяжении 3,5 млрд. лет; история прокариотов, эукариотов и становления многоклеточных организмов. (Metaphyta и Metazoa) фиксируется в П. уже датами изотопной геохронологии. Наконец, сама система и родословные отношения органического мира не могут оставаться без существенной перестройки в свете палеонтологической истории организмов дофанерозоя и фанерозоя. Многие проблемы неонтологии не возникли бы без П. (темпы и направления эволюции, происхождение высших таксонов органического мира).

Значение П. в системе наук о Земле не менее велико. Геология стала подлинно исторической наукой о Земле только с возникновением стратиграфии (См. Стратиграфия) на рубеже 18 и 19 вв., когда был найден способ определения относительной хронологии геологических образований по ископаемым остаткам организмов (Руководящие ископаемые) и возникла объективная возможность геологического картирования не типов горных пород по их петрографическим признакам, а возрастных подразделений слоистой оболочки земной коры. Стратиграфическая корреляция, по данным П. и вспомогательным данным изотопной хронометрии и др. физических методов сопоставления древних отложений, лежит в основе успехов геологии. Коренное значение для внедрения П. в стратиграфическую геологию имело эволюционное учение, опиравшееся на теорию естественного отбора, концепцию необратимости эволюционного процесса; сама геология такой теории не имела. Французский палеонтолог и геолог А. Оппель, изучавший юрские отложения Центральной Европы, впервые предложил зональный Палеонтологический метод сопоставления отложений, и, хотя зональная стратиграфия не получила быстрого распространения на всю стратиграфическую шкалу, эта идея П. стала ведущей во всём дальнейшем совершенствовании общей стратиграфической шкалы и в региональной стратиграфической корреляции. Отсюда берёт своё начало научная Биостратиграфия, хотя сам термин был предложен бельгийским палеонтологом Долло лишь в 1909. П. внесла в геологию свой метод отсчёта времени (биохронология), и современная так называемая хроностратиграфическая шкала, строго говоря, является шкалой биостратиграфической. Палеонтологический метод оказался наиболее универсальным как для обоснования самих стратиграфических подразделений и выявления коррелятивных особенностей их биологической характеристики (периодичность или этапность развития органического мира), так и для конкретной типизации (стандартизации) биостратиграфических границ, что стало важнейшей международной задачей стратиграфии. Экологический контроль оказывает всё возрастающее влияние на палеонтологический метод в региональной стратиграфии, а биогеографический - на межрегиональную и планетарную корреляцию отложений. При этом выявляется теснейшая связь П. с учением об осадочных фациях (само определение последних невозможно без данных П.), с литологией и седиментологией вообще, геохимией и биогеохимией осадочных пород. Данные П. играют важнейшую роль во всех палеогеографических реконструкциях, в том числе и палеоклиматологических (выявление сезонности и климатической зональности по данным скелетных структур животных, палеодендрологии, географии древних организмов и т.п.). Литолого-фациальные карты, наряду с их огромным значением в исторической геологии, становятся всё более важными и для прогноза поисково-разведочных работ на уголь, нефть, газ, бокситы, соли, фосфориты и др. полезные ископаемые. При этом остаётся важной породообразующая роль самих древних организмов (многие типы карбонатных и кремнистых пород, залежи различных каустобиолитов (См. Каустобиолиты), проявление фосфатности и различной минерализации, связанной либо прямо с первичным физиологическим химизмом древних организмов, либо с последующими адсорбционными процессами в органогенных скоплениях). Органический мир древних эпох и его непосредственное участие в ведущих процессах биосферы создали главный энергетический потенциал Земли. Связь П. с геологией нерасторжима не только потому, что последняя является главным поставщиком палеонтологического материала и фактической информации об условиях среды обитания в различные периоды (а без этого невозможно развитие П., так же как и неонтологии), но и потому, что геология пока остаётся и главным потребителем результатов палеонтологических исследований, ставя перед ними всё более новые и сложные задачи, требующие освоения современной биологии и геологической теории.

Научные учреждения и общества. Имеется большое количество палеонтологических обществ: Палеонтографическое общество в Великобритании (создано в 1847; с 1957 Палеонтологическая ассоциация), Швейцарское палеонтологическое общество (1874), секция П. в Венском зоолого-ботаническом обществе (1907), секция П. в Геологическом обществе США (1908; с 1931 Общество прикладной П. и минералогии и отдельно Палеонтологическое общество), Палеонтологическое общество Германии (1912), Русское (ныне Всесоюзное) палеонтологическое общество (1916), Палеонтологическое общество Китая (1929) и т.д. Большую роль играет Московское общество испытателей природы (с 1940 имеется палеонтологическая секция). Такие общества имеются почти во всех развитых и в ряде развивающихся стран. С 1933 они связаны с единой Международной палеонтологической ассоциацией (МПА), деятельность которой особенно активизировалась после Генеральных ассамблей (они всегда проходят вместе с сессиями Международных геологических конгрессов) в Нью-Дели (1964), Праге (1968), Монреале (1972). МПА связана с Международными союзами геологических и биологических наук. Она имеет большое количество корпоративных членов и специализированные международные исследовательские группы (на базе соответствующих комиссий и комитетов), которые становятся главной формой международной деятельности МПА (симпозиумы, конференции и пр.), поддерживаемой национальными палеонтологическими (как в Чехословакии, Польше и др. странах) или геологическими (как в СССР) комитетами и университетами. МПА объединяет научные интересы свыше 6000 палеонтологов, из них около 40\% советских. Советское отделение МПА входит в её состав на правах континентального отделения, и его президент является вице-президентом ассоциации.

Научные исследования в области П. ведутся главным образом в учреждениях национальных геологических служб и компаний, геологических и биологических институтах академий наук, а также в горно-геологических вузах и музеях (например, палеонтологические отделы Британского музея, Американского естественноисторического музея в Нью-Йорке, Смитсоновского института Естественноисторического музея в Вашингтоне, Народного музея в Праге, Зенкенбергского музея во Франкфурте-на-Майне, Естественноисторического музея в Будапеште, Палеонтологического музея в Осло, Музея Онтарио в Торонто; в СССР - Музей им. Ф. Н. Чернышева Центрального научно-исследовательского Геологоразведочного института в Ленинграде, Палеонтологический музей Зоологического института АН УССР в Киеве и др.). Большую роль играют палеонтологические отделы и лаборатории многих университетов мира: Калифорнийского, Канзасского, Мичиганского и др. в США; Аделаидского, Канберрского, Сиднейского в Австралии; Лундского, Стокгольмского в Швеции, а также Токийского, Мадридского, Витватерсрандского в ЮАР, Ла-Плата в Аргентине и многих др.; в СССР - Московского, Ленинградского, Киевского, Томского и т.д. Имеются самостоятельные специализированные палеонтологические институты: Палеонтологический институт АН СССР, институт палеобиологии АН Грузинской ССР, Палеонтологический институт в Бонне (ФРГ), институт палеонтологии человека в Париже и институт палеонтологии Естественноисторического музея Франции, Палеоботанический институт Индии, институт палеозоологии Польской АН, Палеобиологический институт в Упсале (Швеция), институт палеонтологии позвоночных и палеоантропологии и Геолого-палеонтологический институт в КНР, палеонтологические институты в университетах Вены, Милана, Модены, в Университете им. Гумбольдта в Берлине, институты геологии и палеонтологии в ряде университетов ФРГ (Гёттингене, Тюбингене, Киле, Штутгарте, Марбурге, Мюнстере) и в др. странах.

Планомерные палеонтологические исследования в России начались с созданием Геологического комитета в Петербурге (1882) и учреждением при нём с 1912 штатных должностей палеонтологов (Н. Н. Яковлев, М. Д. Залесский, А. А. Борисяк и др.), хотя уже в Кунсткамере Петра I стали сосредоточиваться остатки "допотопных животных". В 1917 в Геологическом комитете впервые в стране была создана крупная палеонтологическая секция. Вместе с Русским палеонтологическим обществом (1916), Горным институтом, первой в России университетской кафедрой П. Петроградского университета, организованной в 1919 М. Э. Янишевским, и остеологическим отделом Геологического и минералогического музея АН секция стала главным центром распространения работ по П. и самоопределения П. в дочерних учреждениях Геологического комитета (Всесоюзный научно-исследовательский геологоразведочный институт и др.), а также в АН СССР. В 1930 А. А. Борисяком был создан в Ленинграде первый специальный Палеозоологический (современное название - Палеонтологический) институт, наиболее полно развернувший свои исследовательские и экспедиционные работы после переезда АН в Москву и привлечения к работе московских палеонтологов. Однако основной рост палеонтологических лабораторий, секций, отделов и кадров шёл в геологических учреждениях министерства геологии СССР, АН СССР и союзных республик, различных ведомств и на геологических факультетах университетов. Крупнейшее значение имело создание сети различных микропалеонтологических лабораторий (первой - в Нефтяном геологоразведочном институте, ныне Всесоюзный научно-исследовательский геологоразведочный институт в Ленинграде, в 1930), отделов палеонтологии и биостратиграфии в Геологическом институте АН СССР (Москва), институте геологии и геофизики Сибирского отделения АН СССР (Новосибирск), институте геологии АН Эстонской ССР (Таллин), институте геологии АН Казахской ССР (Алма-Ата) и многочисленных аналогичных подразделений в др. центральных и региональных учреждениях АН и Геологической службы СССР, а также в учреждениях биологических (Ботанический институт АН, Ленинград. Институты биологического профиля Дальневосточного научного центра АН, Владивосток, и др.) и географических (Институт географии АН, институт океанологии АН, Москва, и др.). Палеонтологи СССР работают более чем в 200 учреждениях, около 90\% из них связаны с науками о Земле. В научной и координационной деятельности в П. основное значение имеют ежегодные тематические сессии Всесоюзного палеонтологического общества в Ленинграде, собирающие до 600 участников, и Научный совет Отделения общей биологии АН по проблеме "Пути и закономерности исторического развития животных и растительных организмов", объединяющий все специализированные палеонтологические комиссии и проводящий свои пленарные сессии раз в пять лет в Москве, а также ВСЕГЕИ, координирующий в течение многих лет работу территориальных геологических управлений.

Периодическая печать. Важнейшими специальными изданиями по П. являются в СССР: "Палеонтологический журнал" (с 1959), "Ежегодник Всесоюзного палеонтологического общества" (с 1917) и "Труды" его годичных сессий (с 1957), "Палеонтология СССР" (с 1935), монографические серии по П. многих институтов; за рубежом: "Acta palaeontologica polonica" (Warsz., с 1956), "Palaeontologia Polonica" (Warsz., с 1929); "Acta palaeontologica sinica" (Peking, с 1962), "Vertebrata Palasiatica" (Peking, с 1957), "Palaeontologia Sinica" (Peking, с 1922), "Rozpravy. Ústředniho ústavu geologickeho" (Praha, с 1927), "Annales de palé́ontologie" (P., с 1906), "Revue de micropaléontologie" (P., с 1958), "Bulletins of American Paleontology" (lthaca - N. Y., с 1895), "Journal of Paleontology" (Tulsa, с 1927), "Micropaleontology" (N. Y., с 1955), "Palaeontographica Americana" (lthaca, с 1916), "Palaeontographical Society Monographs" (L., с 1847), "Palaeontology" (Oxf., с 1957),"Palaeobiologica" (W., 1928-45), "Palaeogeography, palaeoclimatology, palaeoecology" (Amst., с 1965), "Palaeontographia italica" (Pisa, с 1895), "Rivista italiana di paleontologia e stratigrafia" (Mil., с 1895), "Palaeontologische Abhandlungen" (В., с 1965), "Palaeontographica" (Stuttg., с 1846), "Palaeontologische Zeitschrift" (Stuttg., с 1914), "Senckenbergiana Lethaea" (Fr./M., с 1919), "Biomineralisation" (Stuttg.- N. Y., с 1970), "Palaeontologia indica" (Delhi, с 1957), "Journal of Palaeontological Society of India" (Lucknow, с 1956), "Lethaia" (N. Y.- L., с 1968), "Palaeontologia mexicana" (Mex., с 1954), "Palaeontologia africana" (Johannesburg, с 1963), "Paleontological Bulletins" (Wellington, с 1913), "Ameghiniana" (Buenos Aires, с 1957) и др. Не меньшее количество работ по П. публикуется в изданиях общего характера по геологии, зоологии и ботанике. Современный уровень исследований по П. хорошо отражают "Proceedings of the International Paleontological Union" (Warsz., с 1972), "International Geological Congress Sect. Paleontology" (Montreal, 1972) и труды других национальных или международных съездов палеонтологов в СССР, США, Франции, Великобритании и др. странах. Ведётся постоянный раздел "Палеонтология" в реферативном журнале Всесоюзного научно-исследовательского института технической информации (1954-73).

Лит.: История. Борисяк А. А., В. О. Ковалевский. Его жизнь и научные труды, Л., 1928; Давиташвили Л. Ш., История эволюционной палеонтологии от Дарвина до наших дней, М.- Л., 1948; Криштофович А. Н., История палеоботаники в СССР, М., 1956; Павлов А. П., Полвека в истории науки об ископаемых организмах, М., 1897; Zittel К., Geschichte der Geologic und Paläontologie bis Ende des XIX Jahrhunderts, Münch.- Lpz., 1899.

Руководства. Друщиц В. В., Обручева О. П., Палеонтология, 2 изд., М., 1971; Методика палеонтологических исследований, пер. с англ., М., 1973; Основы палеонтологии. Справочник для палеонтологов и геологов СССР, [т.] 1-15, М., 1958-64; Палеонтология беспозвоночных, М., 1962; Glaessner М. F., Principles of micropalaeontology, N. Y.- L., 1963; Müller A. H., Lehrbuch der Paläozoologie, Bd 1-3, Jena, 1957-70; OIson E. C., Vertebrate paleozoology, N. Y.- L.- Sydney, 1971; Raup D. М., Stanley S. M., Principles of paleontology, S. F., 1971; Traite de paleontologie, publ. sous la dir. de J. Riveteau, t. 1-7, P., 1952-69; Treatise on invertebrate paleontology, ed. R. C. Moore, Lawrence (Kansas), 1953-69, ed. C. Teichert, 2 ed., Lawrence (Kansas), 1970-72.

Общие работы. Борисяк А. А., Основные проблемы эволюционной палеонтологии, М.- Л., 1947; Давиташвили Л. Ш., Причины вымирания организмов, М., 1969; Красилов В. А., Палеоэкология наземных растений, Владивосток, 1972; Палеонтология, М., 1972; Палеопалинология, т. 1-3, Л., 1966; Современные проблемы палеонтологии, М., 1971; Тахтаджян А. Л., Основы эволюционной морфологии покрытосеменных, М.- Л., 1964; Шмальгаузен И. И., Происхождение наземных позвоночных, М., 1964; Atlas of palaeobiogeography, ed. A. Hallam, Amst., 1973; Brooks J. and Shaw G., Origin and development of living systems, L.- N. Y., 1973; Evolution and environment, ed. E. T. Drake, New Haven - L., 1968; Floristics and paleofloristics of Asia and Eastern North America, ed. A. Graham, Amst., 1972; Kuźnicki L., Urbanek A., Zasady nauki о ewolucji, t. 1-2, Warsz., 1967-70; Lehman J.-P., Les preuves paleontologiques de l'évolution, P., 1973; Organisms and continents through times, L., 1973; Proceedings of the North American paleontological convention, ed. E. L. Yochelson, v. 1-2, Lawrence (Kansas), 1970-71; Termier H., Termier G., Biologie et écologie des premieres fossiles. P., 1968.

Палеоэкология и тафономия. Вялов О. С., Следы жизнедеятельности организмов и их палеонтологическое значение, К, 1966; Геккер Р. Ф., Введение в палеоэкологию, М., 1957; Ефремов И. А., Тафономия и геологическая летопись, кн. 1, М.- Л., 1950; Организм и среда в геологическом прошлом, отв. ред. Р. Ф. Геккер, М., 1966; Среда и жизнь в геологическом прошлом, Новосиб., 1973; Яковлев Н. Н., Организм и среда, 2 изд., М.- Л., 1964; Ager D. V., Principles of paleoecology, N. Y.- L., 1963; Reyment R. A., Introduction to quantitative paleoecology, Amst.- [a. o.], 1971; Schäfer W., Aktuo-Paläontologie nach Studien in der Nordsee, Fr./M., 1972; Trace fossils, ed. T. P. Crimes, J. C. Harrer, Liverpool, 1971.

Микропалеонтология. Вопросы микропалеонтологии, в. 1-16, М., 1956-73; Fichier micropaleontologique general, P., 1943-71; Pokorný V., Grundzüge der zoologischen Micropaläontologie, Bd 1-2, B., 1958; Proceedings of the First International conference on planktonic microfossils, v. 1-2, Leiden, 1969.

Справочники, библиография. Коробков И. А., Палеонтологические описания, 2 изд., Л., 1971; Маир Э., Принципы зоологической систематики, пер. с англ., М., 1971; Палеонтологи Советского Союза. Справочник, сост. И. Е. Занина, Л., 1968; Палеонтологический словарь, М., 1965; Бжеленко Л. К., Митрошина Л. Н., Шевырев А. А., Палеозоология СССР. Библиография отечественной литературы за 1917-1967 гг., кн. 1-2, М., 1971-1973; Lehmann U., Paläontologisches Wörterbuch, Stuttg., 1964: Directory of palaeontologists of the World-1972, lerusalem, 1973.

Б. С. Соколов.