(Pisces), обширная группа челюстноротых позвоночных животных, проводящих всю жизнь или большую ее часть в воде и дышащих с помощью жабр. Это определение сразу исключает из числа рыб позвоночных, которые дышат легкими, т.е. китов, тюленей, дельфинов и других водных млекопитающих. Все они к тому же вскармливают свое потомство молоком, а у рыб нет ни молочных желез, ни свойственного млекопитающим волосяного покрова. Лягушки, жабы, тритоны и саламандры на ранних стадиях развития дышат с помощью наружных жабр, а затем легкими. Эти земноводные животные (амфибии) отличаются от рыб также наличием у взрослых особей парных конечностей, которые гомологичны плавникам рыб.
Анатомия. Внешнее строение рыб сложно и разнообразно. В принципе, каждая структура организма обеспечивает его приспособление к конкретным условиям обитания. Однако некоторые признаки свойственны большинству рыб, например спинной, анальный, хвостовой, грудные и брюшные плавники.
Пищеварительная система. По внутреннему строению рыбы сходны с другими позвоночными. Тело билатерально (двусторонне) симметрично, если не считать пищеварительного тракта. Последний состоит из рта, челюстей, обычно покрытых зубами, языка, глотки, пищевода, желудка, кишечника, пилорических придатков, печени, поджелудочной железы, селезенки, прямой, или толстой, кишки и заднепроходного, или анального, отверстия. В кишечнике акул и некоторых других примитивных рыб находится спиральный клапан, уникальный орган, увеличивающий "рабочую" поверхность пищеварительного тракта без увеличения его длины. У хищных рыб кишечник обычно короткий, образующий одну-две петли, в то время как у растительноядных видов он длинный, извитой, со множеством петель.
Дыхательная система состоит из жаберных дуг, покрытых нежными мясистыми жаберными лепестками, обильно снабжаемыми кровью по капиллярам и более крупным сосудам. В передней части рта расположены особые оральные клапаны, препятствующие обратному выходу воды. Когда рот закрыт, она попадает в глотку, протекает между жаберными дугами, омывает жаберные лепестки и выходит наружу через жаберные щели (у хрящевых рыб) или отверстие под жаберной крышкой (у костных рыб).
Нервная система - мозг, нервы и органы чувств - координирует функции организма и связывает его с внешним миром. Как и у других позвоночных, в нервную систему рыб входят головной и спинной мозг. Головной состоит из обонятельных долей, полушарий переднего мозга, промежуточного мозга с гипофизом, зрительных долей (среднего мозга), мозжечка и продолговатого мозга. От этих отделов отходят десять черепно-мозговых нервов. Глаз состоит из роговицы, хрусталика, радужной оболочки, сетчатки, а у акул есть еще веко - мигательная перепонка, которая может надвигаться снизу на роговицу. Наружное ухо у рыб отсутствует. Внутреннее ухо состоит из трех полукружных каналов с ампулами, овального мешочка и круглого мешочка с выступом (лагеной). Рыбы - единственные позвоночные с двумя или тремя парами отолитов, или ушных камешков, которые помогают поддерживать определенное положение в пространстве. У некоторых групп плавательный пузырь сообщается с внутренним ухом тончайшей трубочкой, а у гольянов, карпов, сомов, харациновых и электрических угрей связан с ним сложным костным механизмом - веберовым аппаратом. Это позволяет лучше воспринимать ("слышать") вибрации окружающей среды. Система боковой линии - уникальный орган чувств рыб. Обычно она представляет собой сеть углублений или каналов в коже головы и туловища с нервными окончаниями в глубине. Эти каналы у костных рыб обычно открываются на поверхности порами. Вся система соединена нервами с внутренним ухом. Она служит для восприятия низкочастотных колебаний, что позволяет обнаруживать движущиеся объекты.
Анатомические адаптации. Рыбы чрезвычайно разнообразны по строению и адаптациям. Они ходят, плавают и летают (планируют). Некоторые способны видеть и в воде, и в воздухе, издавать различные звуки, излучать свет и даже генерировать сильный электрический заряд. Каждая структура выполняет свое назначение - служит для защиты, добывания пищи или размножения.
Рот, челюсти и зубы. Челюсти рыб разнообразны - от беззубых до снабженных долотовидными резцами и длинными острыми клыками. У некоторых растительноядных форм, например рыб-хирургов и южноамериканских сомов, зубы находятся на длинных тонких стебельках с чашевидной вершиной. Рыбы-попугаи замечательны своими образующими клюв зубами, что придает им сходство с птицами, откуда и произошло название семейства. Рот может быть направлен вниз, как у акул, вперед, как у лососей, или вверх, как у звездочетов. Губы бывают покрыты длинными волосовидными выростами, как у волосозуба (Trichodon), который, закопавшись в грунт, при помощи этого фильтра очищает вдыхаемую воду от песка. Жаберные отверстия бывают двух типов. Для акул и скатов типичны пять наружных жаберных щелей, а для костных рыб - четыре или пять отверстий, прикрытых жаберной крышкой, которая направляет проталкиваемую через жабры воду в одну общую открывающуюся наружу щель.
Глаза. В целом глаза у рыб устроены так же, как и у других позвоночных. Снаружи они покрыты роговицей. Свет проходит через зрачок - отверстие в радужной оболочке - и фокусируется сферическим хрусталиком на сетчатке, занимающей заднюю стенку глаза. Зрительные стимулы передаются с сетчатки по зрительному нерву в головной мозг. Поскольку в сетчатке у рыб присутствуют и палочки, и колбочки, можно заключить, что они различают цвета. У четырехглазки (Anableps), обитающей в Центральной и Южной Америке, глаза разделены на две части: верхняя приспособлена видеть в воздухе, а нижняя - под водой. Хрусталик здесь овальный и расположен под таким углом, чтобы фокусировать на сетчатку лучи света из обоих источников. Поскольку костные рыбы лишены век для увлажнения глаз во время пребывания в воздухе, четырехглазка решает эту проблему, периодически погружая голову в воду.
Люминесценция. Способность излучать холодный свет широко распространена у разных, не связанных между собой близким родством групп морских рыб. Свечение обычно обеспечивается специальными железами, расположенными в коже или на определенных чешуях. Железы состоят из светящихся клеток, позади которых может находиться отражатель, а спереди - линза. Рыбы способны произвольно "включать" и "выключать" свое свечение. Местоположение светящихся органов различно. У большинства глубоководных рыб они собраны группами и рядами на боках, брюхе и голове, напоминая жемчужные пуговицы или современную, отражающую ночью свет, дорожную разметку. Назначение этого холодного свечения не до конца ясно. В абсолютной темноте океанических глубин, где обитают некоторые рыбы-удильщики, оно, вероятно, используется для привлечения мелкой добычи и особей противоположного пола.
Звуки. Издаваемые некоторыми рыбами звуки человеческое ухо может ясно расслышать за много метров. Они различаются по высоте и интенсивности. Среди множества "голосистых" рыб наиболее известны горбыли, барабанщики, ронки, спинороги, рыбы-жабы и сомы. Их звуки напоминают хрюканье, визг, скрип, лай и в целом - шум скотного двора. Происхождение издаваемых звуков различно. У некоторых сомов движение газа в плавательном пузыре взад-вперед заставляет вибрировать туго натянутые мембраны. Ронки трут друг об друга глоточные зубы. Горбыли и барабанщики производят особенно громкий шум с помощью колебаний плавательного пузыря: раздается что-то вроде приглушенного стука отбойного молотка о тротуар. Некоторые спинороги издают звуки, вращая плавниковыми лучами. Обычно наиболее часто и интенсивно рыбы используют звуковые сигналы в период размножения.
Яд. Некоторые рыбы способны жалить не менее опасно, чем ядовитые змеи. Действие их яда сходно с укусом кобр, гремучих змей или пчел. Наиболее известные из таких рыб - скаты-хвостоколы (Dasyatidae), скорпеновые (Scorpaenidae), рыбы-жабы (Batrachoididae) и драконовые (Trachinidae). Менее ядовиты сомы, тропические окунеобразные из Тихого океана, относящиеся к семейству Siganidae, некоторые акулы (Squalus, Heterodontus) и химеры. У скатов-хвостоколов жало находится на верхней стороне хвоста, примерно на расстоянии трети или половины его длины от конца. Оно достигает 30 см в длину, по бокам зазубрено и окружено у основания ядовитыми железами. Хвостоколы встречаются на мелководьях, около песчаных и илистых пляжей теплых морей, в устьях рек и тихих бухтах, а некоторые виды даже в реках Азии и Южной Америки за 1600 км от моря. Хвостоколы прячутся в мягком грунте. Если на них наступить, они взмахивают мощным хвостом, на котором поднимается ядовитое жало, и оно глубоко втыкается в жертву, вызывая пронизывающую боль. Это приспособление служит и для защиты, и для нападения. Питаются хвостоколы живущими в иле и песке беспозвоночными. У большинства других ядовитых рыб такие железы лежат вдоль спинных и грудных плавниковых шипов и у их основания. Когда шип вонзается в тело жертвы, из окружающих его тканей выдавливается яд и по особому желобку поступает в рану. У Siganus в каждом грудном плавнике два желобчатых ядовитых шипа. Наиболее развиты жалящие органы у морских дракончиков и рыб-жаб. Шипы на жаберных крышках и первые два спинных луча у них полые, как зубы у ядовитых змей. Основание такого шипа окружено ядовитой железой.
Электричество. Генерировать электрический заряд способны рыбы пяти групп: морские звездочеты (Astroscopus), живущие в Африке пресноводные гимнархи (Gymnarchus) и электрические сомы (Malapterurus), морские электрические скаты (Tetronarce) и знаменитый южноамериканский электрический угорь (Electrophorus electricus). Последний обитает в медленно текущих водах Амазонки и Ориноко, достигая в длину 180 см. Проведенные в Нью-Йоркском аквариуме эксперименты показали, что это замечательное существо генерирует напряжение в 600 вольт и может по своей воле высвобождать электроэнергию залпами с интервалами в две-три секунды, после чего мощность разрядов на несколько часов падает. Напряжение, генерируемое электрическими сомами и скатами, намного меньше, а у звездочетов и гимнархов оно еще слабее.
Окраска. Современные аквариумы дают хорошее представление о великолепной окраске множества пресноводных и морских рыб. Некоторые пресноводные виды в сезон размножения приобретают ослепительный блеск с малиновыми, ярко-желтыми и синими пятнами, а в остальное время окрашены гораздо скромнее. Среди коралловых рифов в тропических морях обитает несколько сотен видов рыб, соперничающих своей расцветкой с бабочками и птицами. Здесь можно встретить почти все мыслимые виды окраски: от серой и серебристой до контрастной черной с желтыми, синими, красными линиями, кольцами, полосами, штрихами или зелеными, желтыми и пурпурными крапинками, пятнами, кляксами и кругами, опоясывающими тело. Пигменты, соответствующие черным и коричневым оттенкам, называются меланинами. Яркие цвета обеспечивают жирорастворимые липоиды. Оба типа пигментов находятся в специальных клетках, хроматофорах, в глубине кожи. Кроме того, особые отражающие гранулы - иридоциты - придают рыбам молочно-белую и серебристую окраску. Способность хроматофоров расширяться и сжиматься позволяет рыбам изменять узор на теле, что помогает маскироваться. Характер окружающей среды воспринимается зрением и чисто рефлекторно изменяет состояние хроматофоров. В результате очень многие рыбы становятся практически незаметными. Известные примеры видов с такой покровительственной окраской - рыбы-клоуны, живущие в зарослях саргассовых водорослей, морские иглы среди зеленой травы взморника, ядовитые бородавчатки (Synanceja) на дне ям в коралловых рифах и тряпичники (Phyllopteryx), напоминающие ветвистые талломы водорослей.
Численность и размеры. Рыбы - наиболее многочисленные позвоночные. Известно ок. 40 000 различных их видов, что более чем вдвое превышает общее число видов млекопитающих, птиц, амфибий и рептилий вместе взятых. Что касается количества особей, то их в водах поистине несметное количество.
В течение многих лет самой мелкой из рыб считался вид Heterandria formosa длиной 19 мм, из юго-восточной части США. Однако на Филиппинах был обнаружен вид Pandaka pygmaea, название которого намного длиннее самого животного (9-11 мм). Это - самое мелкое из известных позвоночных. Крупнейший вид сомов - Pangasius sanitwongsei из Сиама длиной 3 м, а самая большая пресноводная рыба - североамериканский белый осетр из рек Колумбия и Фрейзер на северо-западе США, который достигает длины 3,8 м и рекордной массы 583 кг. Однако еще крупнее оказалась белуга (Acipenser huso), пойманная в Волге близ Астрахани: ее длина составила 4,4 м, а масса - 1022 кг. Впрочем, даже эти гигантские осетровые - пигмеи по сравнению с чемпионами среди морских рыб. Акулы-людоеды длиной 9-12 м уступают пальму первенства двум безобидным видам. Один из них, гигантская акула (Сetorhinus maximus) из арктических вод, достигает более 12 м в длину. Но самая громадная из рыб - китовая акула (Rincodon typus), широкоголовая, черноватая, с белыми пятнами на спине размером с серебряные доллары. Этот гигант питается планктоном - мелкими животными и водорослями, дрейфующими с океаническими течениями. Максимальная точно зарегистрированная длина такой акулы ок. 13,5 м, но, по приблизительным оценкам, она может составлять более 21 м при массе ок. 68 т.
Экология. Рыбы занимают почти все водные местообитания. Они встречаются в полярных и тропических морях, в холодных горных озерах и ручьях и в горячих источниках с температурой до 43. C. Многие виды живут в открытом море, вдали от берегов, некоторые - на огромных океанических глубинах, в полной темноте. Рыбы обитают в зарослях водной растительности, расщелинах скал и среди камней; они могут зарываться в ил, песок и гальку. Некоторые ведут ночной образ жизни, но большинство охотится днем. Несколько видов обитает в темных пещерах: они почти или полностью слепы.
Распространение. Рыбы встречаются во всех крупных реках, почти во всех крупных озерах и отсутствуют лишь в немногих водоемах. Морские рыбы подразделяются на прибрежные, океанические и глубоководные формы. Первые обитают на мелководьях у берегов, среди них - сельди (Clupea), скумбрии (Scomber), морские окуни (Sebastodes), помацентровые (Pomacentridae), камбалы (Pleuronectes), боррачиты (Salarias) и т.д. На континентальном шельфе встречаются палтусы (Hippoglossus) и трески (Gadus). Океанические рыбы обитают в открытых морях до глубин 90-150 м. Они называются пелагическими. Среди них такие крупные объекты спортивного лова, как тунцы (Thunnus), меч-рыбы (Xiphias), марлины (Makaira), и мелкие светящиеся анчоусы (Myctophidae) и скумбрещуки (Scomberesocidae). На глубинах от 135 до 540 м обитает множество небольших рыб с огромными глазами и серебристой окраской. Еще глубже обитают батипелагические виды с мелкими глазами и светящимися органами, например стомиевые (Stomiatidae) и глубоководные удильщики (Ceratiidae). Окраска этих рыб в основном черная. Абиссальные рыбы, в частности долгохвостые (Macrouidae), всю жизнь проводят на океанических глубинах у дна.
Пресноводные рыбы распространены по всем континентам и крупным островам. Их часто разделяют по принадлежности к семи зоогеографическим областям: 1) Неарктической - Канада, США и большая часть Мексики; 2) Неотропической - Центральная и Южная Америка; 3) Палеарктической - Европа и Азия севернее Гималаев и реки Янцзы; 4) Индо-малайской - Индия, Юго-Восточная Азия, острова Ява, Суматра, Борнео; 5) Эфиопской - Африка; 6) Австралийской - Австралия, Новая Гвинея и острова Малайского архипелага к востоку от линии Уоллеса, проходящей между островами Борнео и Сулавеси, Бали и Ломбок; 7) Мадагаскарской. Отдельные области, например Неарктическая и Палеарктическая, очень сходны по ихтиофауне - в обоих регионах встречаются карповые (Cyprinidae), чукучановые (Catostomidae), окуневые (Percidae) и евдошковые (Umbridae). Точно так же харациновые (Characinidae), сомы-нематогнатоиды (Nematognathoidea) и цихловые (Cichlidae) обитают и в Неотропической, и в Эфиопской областях. По составу пресноводной ихтиофауны Европа, Северная Азия и Северная Америка ближе друг к другу, чем Северная и Южная Америка, а между Южной Америкой и Африкой больше сходства, чем между Африкой и Евразией.
Размножение. Способы размножения рыб различны. Некоторые живородящие - из тела матери выходит активная молодь. Остальные - яйцекладущие, т.е. мечут икру, оплодотворяемую во внешней среде. Репродуктивное поведение некоторых рыб весьма своеобразно. В их способах размножения трудно увидеть четкую эволюционную последовательность. Примитивные по своей анатомии акулы и скаты главным образом живородящие или откладывают роговые яйцевые капсулы. У более высокоразвитых рыб в одной и той же группе можно встретить и живородящие, и яйцекладущие виды.
Атерина-грунион. Атерин-грунионов (Leuresthes) можно увидеть весной и летом на южном побережье Калифорнии, где на вторую, третью и четвертую ночь после наивысшего (сизигийного) прилива они плещутся в лунном свете на широких песчаных пляжах. Как только волна прибоя ударяется о берег, взбивая воду в белую пену, и затем растекается по песку, атерины устремляются на сушу. На какое-то время эти рыбки длиной 15-20 см оказываются вне воды. Самки как бы "становятся" на хвост, погружая его в песок и оставляя 2/3 тела снаружи. Вокруг них вьются самцы. В этот момент в песок на глубину ок. 5 см откладывается оплодотворенная икра. Следующая волна захватывает отнерестившихся атерин-грунионов и увлекает их обратно в океан. Под действием прибоя кладка икры погружается еще глубже в песок, а в следующие несколько дней прилив отступает и она оказывается на берегу. Здесь под песчаным покрывалом икре атерины-груниона не страшны жаркие лучи солнца и хищники. Через две недели снова наступает сизигийный прилив, волны заливают пляж и освобождают ее от песка. В этот момент молодь вылупляется из икринок и уходит в океан.
Лосось и форель. Все виды лососевых мечут икру в гнезда на галечниковом дне холодных речек или родниковых озер. Большинство этих рыб мигрирует на нерест из моря в пресные воды: их называют проходными, или анадромными. Самка, иногда при участии самца, выкапывает гнездо. Для этого она ложится на бок и начинает изгибать свой хвост вверх-вниз, немного продвигаясь вверх по течению. Так она несколько раз подряд "утюжит" одно и то же место. При каждом взмахе хвоста со дна поднимаются камешки и песок, уносимые вниз по течению, пока не будет готова блюдцевидная ямка. Во время строительства гнезда самец и самка охраняют свою территорию от посягательств со стороны других рыб. При приближении самца того же вида и сходного размера законный хозяин территории выплывает ему навстречу, может напасть или просто выпроваживает незваного гостя. В последнем случае рыбы, прежде чем разойтись, проплывают некоторое расстояние параллельно друг другу. Остальное время самец посвящает ухаживанию за самкой, которое заключается в легком подталкивании ее носом и одновременном подрагивании всем телом. Оплодотворение происходит, когда обе рыбы ложатся на дно гнезда бок о бок головами против течения. Одновременно вздрагивая, самец и самка выметывают икру и молоку и сразу же засыпают кладку грунтом, поднятым со дна чуть выше по течению. На всех этапах икрометания действия родителей строго синхронизированы. Если мужские и женские половые клетки появятся в воде не одновременно, оплодотворения не произойдет. Икра набухнет за счет поступления в нее воды, и через несколько минут микропиле, т.е. пора, через которую может проникнуть сперматозоид, закроется. Форель способна размножаться несколько раз в жизни, а тихоокеанский лосось вскоре после нереста погибает.
Речной угорь. Хорошо согласованное и специализированное репродуктивное поведение свойственно многим рыбам, среди которых и речной угорь (Anguilla). Европейский угорь мигрирует на расстояние ок. 3220 км через Северную Атлантику, чтобы отметать икру северо-западнее Бермудских островов в Саргассовом море. Нерест американского угря проходит приблизительно в том же месте. Молодь европейского вида развивается в течение двух лет, дрейфуя обратно к берегам Европы, где заходит в пресные воды. Мальки американского угря достигают рек уже ближайшей весной.
Происхождение рыб. Древнейшие окаменелые остатки настоящих рыб найдены в ордовикских отложениях. Следующие четыре периода (силур, девон, миссисипий и пенсильваний) называют "веком рыб" - это были самые крупные и разнообразные на Земле животные. В более поздние геологические эпохи их видовое богатство и численность остались высокими, но появились более эволюционно продвинутые группы - амфибии и рептилии, затем птицы, млекопитающие и, наконец, человек. Наиболее примитивные из современных рыб - акулы, скаты и химеры с хрящевым скелетом. Он частично окостеневает у осетровых, ильной и некоторых других рыб. Наконец появляются виды с полностью окостеневшим скелетом, их называют костистыми (Teleostei). См. также
АНАТОМИЯ СРАВНИТЕЛЬНАЯ.
Классификация рыб. Рыбы относятся к типу хордовых, куда также входят амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие. Этот тип по-разному подразделяется на таксоны более низкого ранга. Приводимая ниже система различает два его подтипа: бесчерепных (Acrania), лишенных настоящего головного отдела (ланцетники), и черепных (Craniata), или позвоночных, к которым относятся и рыбы. Среди последних выделяют несколько подклассов и отрядов.
Тип Chordata (хордовые)
Подтип Acrania (бесчерепные)
Класс Cephalochordata (головохордовые)
Отряд Branchiostomoidea (ланцетники)
Подтип Craniata (черепные)
Надкласс Agnatha (бесчелюстные)
Класс Marsupobranchii (мешкожаберные)
Отряд Petromyzonoidea (миноги)
Класс Myxini (миксины)
Отряд Myxinoidea (миксины)
Надкласс Gnathostomata (челюстнoротые)
Класс Elasmobranchii (пластиножаберные)
Подкласс Selachii (акулы и скаты)
Надотряд Selachoidea (акулы)
Отряд Heterodontoidea (разнозубообразные)
Отряд Hexanchoidea (многожаберникообразные)
Отряд Lamnoidea (ламнообразные)
Отряд Squaloidea (катранообразные)
Надотряд Hypotremata (скаты)
Отряд Batoidea (скатообразные)
Класс Holocephali (цельноголовые)
Отряд Chimaeroidea (химерообразные)
Класс Osteichthyes (костные рыбы)
Подкласс Choanichthyes (хоановые)
Отряд Dipnoidea (двоякодышащие)
Отряд Crossopterygoidea (кистеперые)
Подкласс Actinopterygii (лучеперые)
Надотряд Chondrosteoidea (костнохрящевые)
Отряд Cladistioidea (многоперообразные)
Отряд Acipenceroidea (осетрообразные)
Надотряд Holostei (костные ганоиды)
Отряд Semionotoidea (панцирникообразные)
Отряд Amioidea (амиеобразные)
Надотряд Teleostei (костистые рыбы)
Отряд Isospondyloidea (сельдеобразные, или мягкоперые)
Отряд Esociformes (щукообразные)
Отряд Bathyclupeoidea (глубоководные сельдеобразные)
Отряд Mormyroidea (клюворылообразные)
Отряд Ateleopoidea (ложнодолгохвостообразные)
Отряд Gyanturoidea (гигантурообразные)
Отряд Lyomeroidea (мешкоротообразные)
Отряд Ostariophysoidea (карпообразные, или костнопузырные)
Отряд Apodoidea (угреобразные)
Отряд Heteromoidea (спиношипообразные)
Отряд Synbranchioidea (слитножаберникообразные)
Отряд Synentognathoidea (сарганообразные)
Отряд Cyprinodontoidea (карпозубообразные)
Отряд Salmopercoidea (перкопсообразные)
Отряд Berycomorphoidea (бериксообразные)
Отряд Zeomorphoidea (солнечникообразные)
Отряд Anacanthoidea (трескообразные)
Отряд Thoracostoidea (колюшкообразные)
Отряд Solenichthyoidea (иглообразные)
Отряд Allotriognathoidea (опахообразные)
Отряд Percomorphoidea (окунеобразные)
Отряд Scleropareioidea (скорпенообразные)
Отряд Cephalacanthoidea (долгоперообразные)
Отряд Hypostomosoidea (пегасообразные)
Отряд Pleuronectoidea (камбалообразные)
Отряд Icosteoidea (тряпичникообразные)
Отряд Chaudhurioidea (чаудхуриевообразные)
Отряд Mastocembeloidea (хоботнорылообразные)
Отряд Discocephalioidea (прилипалообразные)
Отряд Plectognathoidea (скалозубообразные)
Отряд Gobiesociformes (присоскообразные)
Отряд Bathrachoidea (жабообразные)
Отряд Pediculatiformes (удильщикообразные)