Ниже приводятся краткие характеристики групп, традиционно считавшихся растениями и до сих пор часто (но ошибочно) относимых к этому царству, несмотря на изменения в официальной классификации.

Зеленые водоросли. Эта группа (3700 видов) представлена в основном мелкими водными формами - одноклеточными, многоклеточными или колониальными. У многих видов хлоропласты представлены мелкими дисковидными тельцами, как и у сосудистых растений; в других случаях они крупные, немногочисленные (иногда один на клетку) и выглядят под микроскопом сложными, нередко очень красивыми структурами. Некоторые одноклеточные виды похожи на эвглену (Euglena), но имеют не один, а два жгутика. Они в изобилии содержатся в планктоне. Неподвижные виды часто образуют зеленый налет на стенах, столбах и стволах деревьев. Колонии бывают в форме пластин, полых сфер, простых или ветвистых нитей. Многие из них приближаются к многоклеточным организмам: у них строго определенная структура, связи между клетками постоянные, и одни клетки дифференцируются из других. Самая крупная зеленая водоросль - обитающая в море Ulva (морской салат). Ее светло-зеленые листовидные пластины прикрепляются к камням в приливно-отливной зоне. Некоторые виды содержат не только хлорофилл, но и другие пигменты; так, наблюдаемый иногда в горах феномен "красного снега" связан с массовым размножением микроскопической зеленой водоросли, содержащей красный пигмент.

Способы размножения зеленых водорослей различны. Многие виды образуют свободноплавающие клетки (зооспоры), которые после расселительного периода развиваются в вегетативное слоевище. Большинство видов формирует также половые клетки (гаметы), причем иногда наблюдается регулярное чередование спорового и полового поколений, особи которых могут внешне не отличаться друг от друга. У некоторых видов сливающиеся гаметы морфологически одинаковы (изогамия), но у большинства они делятся на женские и мужские, как у растений и животных. Даже при внешнем сходстве гамет между ними часто существуют физиологические различия, так что слияние возможно только между гаметами двух половых типов. Определенный шаг вперед представляет дифференциация гамет на более крупные и более мелкие (гетерогамия). У одних видов и мужские и женские гаметы выделяются в воду, где свободно плавают до случайной встречи и слияния. В других случаях подвижна только мужская гамета, а женская окружена особой оболочкой, через которую проникает сперматозоид (оогамия). У ряда видов гаметы вообще не образуются, а при половом процессе содержимое одной вегетативной клетки перетекает в другую по формирующейся в ходе этого процесса трубке (конъюгация).

Харовые (лучицы). Это многоклеточные прямостоячие водные организмы, состоящие из центрального стержня ("стебля") с узлами, от которых отходят мутовки боковых выростов. Сосудистой системы у харовых нет, но клетки их неодинаковы: некоторые вытянутые, многоядерные, другие мелкие, одноядерные. Рост верхушечный, как у растений. Процесс размножения включает слияние неодинаковых гамет, которые образуются, в отличие от гамет всех прочих водорослей, внутри особых многоклеточных структур. Этот признак - главное отличие харовых от зеленых водорослей, с которыми они связаны многими особенностями и даже промежуточными формами. Недавние исследования ДНК позволяют с большим основанием предполагать, что харовые - предки наземных растений. У некоторых из них обнаружены такие же особенности митотического клеточного деления и строения жгутиков, как и у ряда наземных растений, хотя другие ближе в этом отношении к зеленым водорослям.

Бурые водоросли. Это многоклеточные, главным образом морские организмы. Часто их можно встретить прикрепленными к камням в приливно-отливной зоне относительно холодных морей. Некоторые виды мелковетвистые, многие - крупные, кожистые на ощупь, внешне разделенные на части, напоминающие стебель и листья. Именно такие крупные водоросли, относящиеся к группе ламинариевых, в ряде стран собирают и используют как удобрение или как источник иода, который они поглощают из морской воды; многие виды используются в пищу, особенно на Дальнем Востоке. Некоторые бурые водоросли отрываются от субстрата и свободно плавают; по названию одного из таких родов - саргассума - названо Саргассово море. У многих видов клетки окружены слизистым чехлом. У крупных видов иногда наблюдается чередование поколений, напоминающее данный процесс у папоротников. При этом поколение, представленное крупными слоевищами, образует свободноплавающие споры; из них развиваются похожие на крохотные растеньица, практически незаметные организмы - половое поколение, производящее гаметы; в результате слияния гамет вновь вырастает крупная водоросль первого типа. Широко распространенный род Fucus размножается только гаметами, причем на клеточном уровне его жизненный цикл очень близок к типичному для цветковых растений и высших животных: его гаплоидная (с одинарным набором хромосом) фаза сведена к минимуму. Некоторые ламинариевые образуют стеблевидную часть длиной более 30 м, переходящую в листовидные структуры с воздушными пузырями, которые поддерживают их в толще воды. У всех бурых водорослей имеется, кроме хлорофилла, еще и особый бурый пигмент. Результаты исследования нуклеотидных последовательностей ДНК наводят на мысль, что бурые водоросли близки к желто-зеленым, входящим в тип Chrysophyta. Если эти данные найдут окончательное подтверждение, бурые водоросли можно будет рассматривать, по аналогии с желто-зелеными, как один из классов этого типа.

Красные водоросли (багрянки). К этому типу относится 2500 видов многоклеточных, преимущественно морских форм среднего размера, особенно обильных в тропиках, где они часто растут на больших глубинах. Некоторые виды обитают в пресных водах и в сырой почве. Многие багрянки образуют тонковетвистые изящные "кустики", другие имеют вид тонких пластин с извилистыми краями. Пигменты, маскирующие зеленый цвет хлорофилла, придают слоевищам различную окраску - от бледно-розовой до коричневатой, синеватой и почти черной. Вероятно, эти пигменты способствуют фотосинтезу, поглощая тот слабый свет, который проникает на большие глубины.

Клетки багрянок окружены слизистым чехлом. У некоторых видов они дифференцированы на удлиненные центральные и фотосинтезирующие наружные. Центральные клетки функционально сравнимы с проводящими элементами растений; некоторые красные водоросли, подобно сосудистым растениям, имеют верхушечный рост. И споры и гаметы (хотя мужские и выделяются в воду) лишены жгутиков и способны лишь пассивно дрейфовать. Известно несколько типов жизненных циклов багрянок, причем некоторые из них очень сложные. В процессе размножения мужская гамета прикрепляется к волосовидному выросту женской, в котором образуется отверстие. Ядро мужской клетки переходит в основание женской и сливается там с женским ядром. В случае относительно простого жизненного цикла из зиготы образуются споры, дающие начало новому половому поколению. Более сложные циклы включают чередование поколений. При этом ядро зиготы может мигрировать в другую клетку, вокруг которой постепенно формируется особого рода оболочка. Затем образуются нити, несущие споры. Эти споры отделяются и дают начало поколению, размножающемуся не половым путем, а спорами другого типа ("вегетативными"); из этих спор развиваются половые особи, и цикл повторяется. При таком чередовании поколений особи, различающиеся по способу размножения, могут быть внешне одинаковыми, но чаще бывают настолько разными, что два поколения одного вида иногда описывались как самостоятельные таксоны.

Багрянки широко используются человеком. Из некоторых их видов получают углевод агар, на котором выращивают микроорганизмы в лабораториях. Сложные углеводы, добываемые из других видов, применяются как сгустители в пищевой промышленности (например, при производстве мороженого) и в косметике. Многие багрянки считаются в Японии деликатесом.

Золотистые водоросли. Этот тип делится на три класса - диатомовые (Bacillariophyceae), собственно золотистые (Chrysophyceae) и желто-зеленые (Xanthophyceae) водоросли. Некоторые специалисты склонны считать два последних класса самостоятельными типами - Bacillariophyta и Xanthophyta.

Собственно золотистые и диатомовые водоросли (диатомеи), по-видимому, ближе друг к другу, чем к желто-зеленым водорослям, а последние, похоже, связаны близким родством с бурыми; как указывалось выше, бурые водоросли могут быть со временем признаны одним из классов типа Chrysophyta.

Многие биологи отмечали, что некоторые водные грибы (Oomycota и Hyphochytridiomycota) своим вегетативным мицелием и репродуктивными структурами напоминают желто-зеленые водоросли порядка вошериевых (Vaucheriales). Кроме того, основным компонентом их клеточной стенки, как у водорослей, является целлюлоза, а не хитин. На близость названных групп указывают также результаты анализа ДНК и рибосомной РНК (pРНК). Отметим, что у всех прочих грибов (за исключением слизевиков, которых, впрочем, сейчас грибами уже не считают и относят к царству протистов) клеточная стенка состоит в основном из хитина. Присутствие сложного углевода хитина вместо целлюлозы - признак, сближающий "настоящие" грибы с животными; на тесные родственные связи этих двух царств указывает и сравнительный анализ pРНК.

Моховидные. Это мелкие растения без проводящих тканей; многие из них обладают просто устроенными "стеблями" и "листьями" (строго говоря, так можно называть органы только сосудистых видов). Представители класса листостебельных, или просто мхов (Musci), растут в самых разных условиях среды (их 14 000 видов). Стебель у них прямостоячий или стелящийся, а листорасположение спиральное. Печеночники (класс Hepaticae, 8500 видов) отличаются от мхов уплощенным телом, у которого четко различимы верхняя и нижняя стороны. Они могут выглядеть как лопастные пластины без признаков листьев или как облиственные побеги. Встречаются печеночники преимущественно в сырых местах.

Мхи, хотя и редко достигают более 10 см в высоту, широко распространены в природе. Многие их виды способны выдерживать экстремальные температуры и высыхание. Богатый видами род Sphagnum особенно характерен для торфяных болот. В его листьях имеются полости, накапливающие воду, в связи с чем эти растения используют как влагопоглощающий материал. Отмершие их остатки - основной компонент торфа. Следует отметить, что слово "мох" входит в неофициальные названия некоторых растений, к этому отделу не относящихся; так, "олений мох" - это лишайник, "ирландский мох" - красная водоросль, "луизианский мох" - цветковый вид. Мхами в просторечье зачастую называют и различные покрытосеменные растения, разводимые в аквариумах.

Печеночники в большей степени зависят от влаги. У облиственных форм (порядок Jungermaniales) половые экземпляры внешне похожи на листостебельные мхи, однако споровое поколение устроено проще и более невзрачно на вид. Представители порядка Marchantiales выглядят как прижатые к субстрату плоские пластины с неровным краем, хотя внутреннее строение их бывает довольно сложным. Антоцеротовые (порядок Anthocerotales) отличаются от прочих печеночников способом формирования своих половых органов (антеридиев и архегониев), строением и типом роста спорового поколения, а также присутствием в клетках одного-единственного хлоропласта. Некоторые считают, что таких особенностей достаточно для выделения этих растений в особый класс моховидных, а ряд ботаников склонен рассматривать листостебельные мхи и печеночники как самостоятельные отделы. Однако исследования хлоропластной ДНК показывают, что все моховидные, хотя и различаются порядком расположения в ней генов, объединены друг с другом близким родством. Это весьма своеобразная группа, не связанная какими-либо переходными формами с другими отделами растений.

Псилотовидные. К этому отделу относятся всего два современных рода редко встречающихся тропических растений с прямостоячими ветвящимися стеблями, которые отходят от горизонтальной подземной части, похожей на корневище. Однако настоящих корней у псилотовидных нет. В стебле находится проводящая система, состоящая из ксилемы и флоэмы: по ксилеме движется вода с растворенными в ней солями, а флоэма служит для транспорта органических питательных веществ. Эти ткани свойственны и всем прочим сосудистым растениям. Однако у псилотовидных ни флоэма, ни ксилема не заходят в их листовидные придатки, отчего эти придатки и не считаются настоящими листьями. Образующиеся на веточках споры прорастают в цилиндрическое ветвистое образование, напоминающее подземный стебель родительского растения, но содержащее в лучшем случае зачатки сосудистых тканей. Этот "заросток" образует гаметы, в архегонии гаметы сливаются, и из зиготы вновь развивается прямостоячее споровое поколение.

Псилотовидные очень важны для понимания эволюции растений. Некоторые ботаники считают, что они были первыми сосудистыми растениями. Однако, судя по результатам анализа хлоропластной ДНК, они близки к папоротникам и являются их весьма специализированной группой. Те же данные говорят о том, что наиболее примитивными среди нынешних сосудистых растений являются плауновидные, которые к тому же теснее других групп связаны на молекулярном уровне с несосудистыми моховидными.

Плауновидные. Это сосудистые растения с прямостоячими (у большинства видов) или стелящимися стеблями, покрытыми мелкими листочками. Многие виды образуют споры в шишковидных структурах - стробилах. Плауны обычны в северных лесах, но широко представлены и в тропиках. У полушника, или шильника (род Isoetes) длинные узкие листья отходят от укорененного в иле укороченного стебля. Все растение часто полностью погружено в мелкую воду. Споры у него образуются в полостях у основания листьев. Плауновидные сходны с папоротниками по жизненному циклу, но отличаются от них, во-первых, мелкими размерами листьев, в которых, впрочем, содержатся проводящие ткани (жилка), а во-вторых, присутствием у мужской гаметы (сперматозоида) всего двух жгутиков (у папоротниковидных их много). Последний признак сближает их с мхами и печеночниками. У многих видов спороносные листья формируются только на концах специализированных побегов, отличаются от вегетативных листьев и собраны в длинные узкие стробилы. Из спор развиваются образующие гаметы растения - заростки, обычно представляющие собой компактные подземные структуры. У рода Selaginella, распространенного главным образом в тропиках, споры различаются по размеру и дают заростки двух типов - мужские и женские. Обнаружено много близких к плауновидным ископаемых форм. Некоторые из них были крупными деревьями с дихотомически разветвленными стволами, покрытыми чешуевидными листочками; несколько таких видов размножались настоящими семенами.

Хвощевидные. Это почти вымершая группа, представленная в современной флоре единственным родом хвощ (Equisetum). Его прямостоячие стебли отходят от подземных корневищ; на тех и других через определенные интервалы видны четко выраженные узлы. На корневище от узлов отходят корни, а на надземном стебле - розетки чешуевидных листьев и у многих видов - мутовки боковых веточек. Эти веточки появляются не из пазух листьев, как у всех прочих сосудистых растений, а непосредственно под ними. Стебли со сложной системой сосудистых тканей зеленые, фотосинтезирующие. Они пропитаны кремнеземом и раньше использовались как наждак. Споры образуются на верхушке стебля в компактных стробилах; у некоторых видов для этого развивается особый спороносный стебель, лишенный хлорофилла. Споры прорастают в половые заростки, удивительно похожие на заростки папоротников. Некоторые из ископаемых форм этой группы представляли собой деревья, стебель которых рос в толщину, как у современных деревянистых видов. Анализ хлоропластной ДНК показывает, что хвощевидные - самостоятельная, хотя и близкая к папоротникам, линия эволюции.

Папоротниковидные. Это сосудистые растения обычно с крупными листьями (вайями), разделенными у большинства видов на множество мелких сегментов. Стебель папоротников, распространенных в зоне умеренного климата, укороченный, часто подземный, образующий снизу корни, а сверху - на растущем конце - розетку листьев. Многие тропические папоротники - древовидные с высокими стволами и пышными кронами. В толщину их стволы не растут и сохраняют цилиндрическую форму. Известно 9000 современных видов. Большинство их приурочено к влажным тенистым местообитаниям, но некоторые приспособились к жизни на открытых скалах или в воде. Жизненный цикл такой же, как у прочих споровых сосудистых растений. Папоротниковидные делятся на две группы - эуспорангиатные и лептоспорангиатные, различающиеся прежде всего строением спорангиев, т.е. спорообразующих структур. Группы спорангиев называются сорусами - как правило, это характерные выпуклые штрихи или крапинки на нижней стороне листьев. У эуспорангиатных видов, близких ко многим ископаемым формам и представленных в современной флоре гроздовниками, ужовниками и некоторыми тропическими родами, спорангий развивается из нескольких клеток, его стенка состоит из нескольких клеточных слоев, а внутри него образуется неопределенно много спор. У более молодой группы лептоспорангиатных папоротников (большинство современных видов) спорангий формируется из одной клетки, при созревании стенка его однослойная, а число спор в нем относительно небольшое и вполне определенное - от 16 до 64 в зависимости от таксона. Некоторые лептоспорангиатные виды - свободноплавающие; они не похожи внешне на прочие папоротники и образуют споры двух типов.

Саговниковидные. Саговники внешне напоминают древовидные виды предыдущего отдела, но размножаются семенами. Возможно, к этой же группе относятся вымершие "семенные папоротники" (Pteridospermales), вряд ли близкие к настоящим папоротникам, и некоторые другие ископаемые таксоны. В современной флоре саговников мало, однако в прошлом они были весьма широко распространенной группой растений. Стебель у них, как правило, короткий, цилиндрический (иногда едва поднимающийся над землей) с розеткой похожих на вайи крупных, перистых листьев на вершине (один из таксонов, пока не обнаружили его семена, относили к папоротникам). Органы размножения - аналоги тычинок и плодолистиков покрытосеменных. "Тычинки" чешуевидные, собранные в мужские шишки. "Плодолистики", производящие семяпочки, у одних видов листовидные и образуют рыхлую розетку, у других - щитовидные, собранные в женскую шишку. Пыльца переносится с тычинок на семяпочки, где формируются архегонии с яйцеклетками. Жгутиковые сперматозоиды, развивающиеся в пыльцевых зернах, по вырастающим из этих зерен пыльцевым трубкам продвигаются к яйцеклеткам и оплодотворяют их. После этого семяпочки постепенно превращаются в семена с зародышем внутри. Если рассматривать клетки, образующие гаметы, как остатки самостоятельного организма, то можно говорить о смене спорового и полового поколений. Действительно, эти клетки гаплоидные, тогда как сосудистое растение в целом диплоидно. Кроме того, слияние гамет происходит в архегонии, как у гаплоидного поколения папоротников. Главное отличие данной группы (как и всех последующих) от папоротников состоит в том, что мужские гаметы плывут к женским не по окружающей заросток воде, а по пыльцевым трубкам, идущим от пыльцевых зерен до яйцеклеток.

Вымершие семенные папоротники внешне напоминали современные крупные папоротники, но по краям листьев у них формировались семена. У другой ископаемой группы саговниковидных - беннеттитовых (Bennettitales) тычинки были собраны в рыхлую мутовку, окруженную листовидными выростами; в целом такая структура очень походила на цветок.

Гинкговидные. По своему жизненному циклу и наличию многожгутиковых сперматозоидов род гинкго (Ginkgo) близок к саговникам, однако во многих деталях это дерево настолько своеобразно, что его помещают в самостоятельный отдел. Гинкго столетиями разводят в Китае. В дикорастущем состоянии он неизвестен. Листья небольшие, вееровидные. Семяпочки развиваются по отдельности на черешках и шишек не образуют. Известны близкие к гинкго ископаемые растения.

Гнетовидные. Это небольшая группа, объединяющая три современных рода с неясными эволюционными связями. Большинство видов гнетума (род Gnetum) - тропические лианы, внешне напоминающие цветковые растения. Хвойники (Ephedra) - пустынные кустарники с чешуевидными листьями. Весьма своеобразна вельвичия (Welwitschia), произрастающая в южноафриканских пустынях: ее стебель почти полностью погружен в песок и от него отходят два огромных лентовидных листа, растущие своим основанием на протяжении всей жизни растения. Жизненный цикл этих родов примерно такой же, как у саговников, однако их шишки по строению более сложные и приближаются к цветкам. Образование женских гамет в семяпочке тоже происходит примерно как у покрытосеменных: у некоторых видов архегонии вообще не формируются. Анализ ДНК показывает, что гнетовидные - "искусственная" группа, объединяющая формы, сходство которых - результат не близкого родства, а продолжительной параллельной эволюции.

Хвойные. Это деревья и кустарники главным образом с мелкими жесткими листьями (во многих родах они представлены иглами, т.е. хвоей), обычно сохраняющимися на растении не один год. Пыльца и семена образуются в шишках или производных от них структурах. Хвойные леса занимают огромные пространства в холодных областях и высокогорьях. К этой группе относятся самые крупные на планете растения. Побеги их деревянистые, непрерывно растущие в высоту и толщину, с высоко развитой системой проводящих тканей. Жизненный цикл примерно такой же, как у саговников, но шишки устроены сложнее, а "половое поколение" - проще. В семяпочках формируются архегонии, а спермии (безжгутиковые сперматозоиды) попадают к ним по пыльцевой трубке. По мере развития семени претерпевают изменения и женские шишки. Иногда их чешуи слипаются друг с другом, а затем одревесневают и снова расходятся. Таким образом, семена на некоторое время изолируются от внешней среды, хотя и остаются "голыми" на поверхности чешуй. Женские шишки можжевельника становятся сочными, превращаясь в своего рода "ягоду", похожую на настоящий плод. Наиболее специализирован род тисс (Taxus), у которого вообще нет женских шишек: их заменяет кольцо мясистой ткани - присемянник (кровелька, ариллус); разрастаясь вокруг семени, он образует ягодоподобную структуру, открытую в верхней части. У многих видов хвойных изредка формируются аномальные шишки, дающие как пыльцу, так и семена.

Цветковые. К цветковым, называемым также покрытосеменными, относится более половины известных видов растений - примерно 200 000. Размеры и форма их крайне разнообразны: крошечная свободноплавающая ряска, гигантские эвкалипты и баобабы, кактусы и кувшинки, фиалки и подсолнечники, орхидеи и магнолии, омела и луизианский мох. Некоторые виды лишены хлорофилла и питаются мертвой органикой (сапрофиты) или другими растениями (паразиты). Первые покрытосеменные были, скорее всего, деревьями, однако почти во всех эволюционных линиях этого отдела появились травянистые виды, к которым относятся наиболее высокоорганизованные его представители. У многих цветковых растений собственно цветки почти незаметны, например у дубов, ив, злаков, осок.

Цветок - это репродуктивная структура, в общих чертах соответствующая розетке спороносных листьев папоротника или шишке хвойных. Его основные части - тычинки и плодолистики. Ярко окрашенный околоцветник, который у большинства людей и ассоциируется со словом "цветок", может отсутствовать. Характерный признак всех покрытосеменных - формирование семяпочек в особом вместилище, образованном одним или несколькими плодолистиками, - т.н. пестике. По мере развития семяпочек в семена окружающая их часть пестика (завязь) превращается в плод - боб, коробочку, ягоду, тыквину и т.п. Как и саговникам, гинкго, гнетовидным и хвойным, для развития цветковым необходимо опыление, но у них пыльца попадает не на саму семяпочку (она находится внутри завязи), а на особую верхушечную часть пестика, называемую рыльцем, в результате чего вырастающая из пыльцевого зерна трубка, по которой движутся к яйцеклетке спермии, гораздо длиннее, чем у представителей перечисленных выше отделов. Женское гаплоидное "растение", дающее единственную гамету, состоит всего из нескольких клеток ("зародышевый мешок") и архегониев не формирует.

Именно покрытосеменные - важнейшие для человека растения, а таксономия их уже давно углубленно изучается. Большинство первых схем классификации включало почти одни только цветковые виды. Обычно их делят на два класса - двудольные (Dicotyledoneae), с двумя семядолями, и однодольные (Monocotyledoneae) - с одной. Хотя эти названия касаются только одной особенности растений - числа зародышевых листьев в семени, эти классы отличаются друг от друга и многими другими признаками, в частности характерным числом частей цветка, анатомией стеблей и корней, жилкованием листьев и развитием тканей, обеспечивающих рост стебля в толщину. Каждый класс объединяет множество порядков, состоящих из одного или нескольких семейств. Ниже приведены некоторые из наиболее крупных и хорошо знакомых всем порядков покрытосеменных.

Класс двудольные (Dicotyledoneae)

Порядок магнолиевые (Magnoliales). Включает в себя, по-видимому, самые примитивные цветковые растения. Цветки их крупные с многочисленными тычинками и плодолистиками. Примеры - магнолия, тюльпанное дерево.

Порядок лавровые (Laurales). Ароматические деревья и кустарники, дающие пряности (лавр благородный, коричник), лекарственные вещества (сассафрас), эфирные масла (камфорное дерево) и съедобные плоды (авокадо), а также служащие декоративными растениями (каликант флоридский).

Порядок перцевые (Piperales). В основном травы, лианы и мелкие деревца. Известный вид - перец черный.

Порядок лютиковые (Ranunculales). Обширная группа, объединяющая в основном травы, но включающая также несколько видов кустарников и деревьев. Примеры - лютик, водосбор, живокость, барбарис.

Порядок маковые (Papaverales). К этой группе относится много ядовитых и галлюциногенных видов, например волчья стопа канадская и мак снотворный, а также некоторые декоративные растения, в частности дицентры клобучковая и великолепная.

Порядок гвоздичные (Caryophyllales). Неоднородная группа; для большинства составляющих ее видов характерно расположение семяпочек на центральном столбике внутри завязи. Примеры - гвоздика, портулак.

Порядок гречишные (Polygonales). Кроме всегда относимых к этому таксону гречихи, горца, щавеля и ревеня, в него входят еще две группы растений, ранее считавшиеся самостоятельными порядками: это маревые (Chenopodiales), к которым относятся шпинат, свекла и щирица, и кактусовые (Cactales), к которым принадлежат опунция, цереус и т.п.

Порядок буковые (Fagales). Представлен различными видами деревьев, зачастую доминирующими в лесах. Тычинки и пестики у них развиваются отдельно друг от друга - в мелких однополых зеленоватых цветках. Мужские цветки всегда собраны в сережки. Примеры - бук, дуб, береза, лещина.

Порядок крапивные (Urticales). Неоднородная группа трав и деревьев. Цветки обычно мелкие, разнополые или обоеполые. Примеры - крапива, ильм, шелковица, хлебное дерево, инжир.

Порядок камнеломковые (Saxifragales). Собственно камнеломки и различные суккуленты - толстянка, очиток, а в некоторых системах классификации также крыжовник и смородина.

Порядок розовые (Rosales). Обширная и экономически важная группа растений. Тычинок обычно множество, плодолистиков один или тоже много, а частей околоцветника, как правило, пять. Самые крупные семейства - собственно розовые и бобовые. Примеры - шиповник (роза), малина, клубника, вишня, миндаль, яблоня, горох, фасоль, акация, люцерна, клевер.

Порядок гераниевые (Geraniales). У растений этой группы различных частей цветка (например, лепестков, чашелистиков) обычно по пять или по десять. Хорошо известные роды - герань, кислица, пеларгония.

Порядок молочайные (Euphorbiales). У этих растений цветки часто редуцированы до единственной тычинки или одного пестика и собраны в плотные соцветия, иногда окруженные прицветниками, похожими на лепестки. Многие виды содержат млечный сок - латекс, нередко ядовитый. Примеры - каучуконос гевея, клещевина, маниок (источник крупы тапиоки), пуансетия, а также различные декоративные и сорные виды рода молочай (Euphorbia).

Порядок сельдереевые (Apiales). Для растений этой группы характерны мелкие цветки, собранные в соцветия зонтики, откуда ее прежнее название - зонтичные (Umbellales). Многие дикорастущие виды, например болиголов крапчатый и вех ядовитый (цикута), очень токсичны. К съедобным культивируемым видам относятся сельдерей, петрушка, морковь, пастернак, анис, укроп, тмин, фенхель и женьшень.

Порядок каперсовые (Capparales). Эта группа хорошо известна своими съедобными видами, среди которых многие используются в качестве приправ. Примеры - каперсы, горчица, капуста кочанная, брокколи, хрен и т.п.

Порядок мальвовые, или просвирниковые (Malvales). Включает травы и кустарники, для которых характерно соединение тычинок в колонку, окружающую пестик, образованный из многих сросшихся плодолистиков. Примеры - просвирник (мальва), гибискус, шток-роза, хлопчатник.

Порядок вересковые (Ericales). Обширная, распространенная по всему миру группа растений, главным образом с одревесневающими стеблями и красивыми цветками. Это и южноафриканские деревья рода эрика, и полукустарники северных торфяных болот. Рододендроны и азалии, клюква и голубика, вереск и брусника, грушанка и подъельник - все это вересковые.

Порядок пасленовые (Solanales). Травы и кустарники, у которых пять лепестков срослись в воронку или трубку. Группа объединяет много съедобных, лекарственных и ядовитых растений. Примеры - паслен, картофель, баклажан, овощной перец, табак, белладонна (красавка), петуния, вьюнок, батат.

Порядок норичниковые (Scrophulariales). Главным образом травы с двусторонне, а не радиально симметричными цветками, лепестки которых срослись и образуют верхнюю и нижнюю лопасти венчика. Тычинок обычно две-четыре. Примеры - львиный зев, наперстянка, пузырчатка, сенполия ("узамбарская фиалка"), катальпа.

Порядок яснотковые, или губоцветные (Lamiales). В основном травы с супротивными листьями. Многие виды содержат ароматические масла. По строению цветков в общем похожи на представителей норичниковых, но завязь пестика четырехгнездная и содержит четыре семяпочки. Примеры - мята, душица, розмарин, лаванда, шалфей, тимьян.

Порядок мареновые (Rubiales). Включает главным образом кустарники и лианы, преимущественно тропические. Примеры - хинное дерево, кофейное дерево. По-видимому, близок к мареновым кизил.

Порядок астровые, или сложноцветные (Asterales). К этой группе относится самое крупное семейство сосудистых растений - собственно сложноцветные (Compositae), объединяющее, вероятно, ок. 20 000 видов и распространенное от приполярных областей до тропиков. Мелкие цветки, которые могут быть двух или трех типов, собраны в плотные, обычно плоские соцветия, сами по себе похожие на одиночные цветки. Примеры - подсолнечник, астра, золотая розга, маргаритка, георгина (далия), одуванчик, цикорий, латук, артишок, амброзия, чертополох, полынь.

Класс однодольные (Monocotyledoneae)

Порядок лилейные (Liliales). В основном травы с тремя или шестью тычинками, плодолистиками и частями околоцветника. Многие виды образуют луковицы и другие подземные запасающие структуры. Примеры - лилия, гиацинт, тюльпан, лук, спаржа, алоэ, агава, нарцисс, ирис (касатик), гладиолус (шпажник), крокус (шафран).

Порядок орхидные (Orchidales). Включает в себя всего одно, но очень крупное (вероятно, ок. 15 000 видов) одноименное семейство. В основном тропические растения, но многие виды обычны на болотах, лугах и в лесах северных областей. Цветки, различных элементов которых в принципе по три, по-видимому, самые сложные по строению: их части образуют уникальные в отделе покрытосеменных структуры. Многие виды удивительно красивы. Примеры - каттлея, ваниль, венерин башмачок, ятрышник.

Порядок арековые, или пальмы (Arecales).Деревья, иногда карликовые, с цилиндрическими стволами, не растущими в толщину и обычно достигающими максимального диаметра уже непосредственно под верхушечной почкой. Ствол обычно не ветвится и лишь на вершине увенчан розеткой крупных, как правило рассеченных листьев. Многочисленные цветки (различных их частей - по три) образуются в массивных кистях. Примеры - кокосовая, финиковая, королевская пальмы.

Порядок аронниковые (Arales). Главным образом тропические растения с мелкими цветками, собранными в початки, которые часто окружены крупным ярко окрашенным листом - покрывалом. Примеры - калла (белокрыльник), аронник, монстера, филодендрон, таро (пищевая культура в ряде тропических стран).

Порядок бромелиевые (Bromeliales). В основном тропическая группа, куда входит множество травянистых эпифитов (аэрофитов), т.е. непаразитических видов, поселяющихся на ветвях и стволах других растений и даже на телефонных проводах. Примеры - луизианский мох (тилландсия), бромелия, ананас.

Порядок имбирные (Zingiberales). Тропические растения со сложно устроенными двусторонне симметричными цветками. Примеры - равенала мадагаскарская ("дерево путешественников"), банан, имбирь, канна.

Порядок мятликовые, или злаки (Poales). Вероятно, по числу экземпляров (но не видов) - это самые многочисленные растения на планете. В основном травы, распространенные по всему миру. Цветки мелкие, зеленоватые, собранные по несколько штук в т.н. колоски, которые в свою очередь образуют либо рыхлые метелки, либо плотные колосья. Плоды (зерновки) злаков - основная растительная пища человека, а их стебли и листья - хороший корм для скота. Деревянистые злаки из группы бамбуков обеспечивают строительным материалом и волокном многих жителей Азии; имеющие меньшую экономическую ценность виды семейства осоковых характерны для сырых мест. Примеры - пшеница, рис, ячмень, овес, кукуруза, просо, бамбук, папирус.

раздел ботаники, посвященный изучению внешнего и внутреннего строения растений. Основной объект этой науки - т.н. сосудистые растения, обладающие специализированной водопроводящей тканью - ксилемой. К ним относятся плауны, хвощи, папоротники, голосеменные и покрытосеменные (цветковые) растения.

Исторический аспект. Первые анатомические описания растений встречаются в трудах Теофраста (3 в. до н.э.). Он различал такие структурные части, как корень, стебель, ветвь, цветок и плод, а главными растительными тканями считал кору, древесину и сердцевину. Эти представления в общих чертах сохранились до сегодняшнего дня. Когда Р.Гук в 1665 с помощью сконструированного им микроскопа открыл клетку, это создало новые возможности для изучения анатомии растений. Н.Грю в 1682 в своей прекрасно иллюстрированной работе описал микроскопическое строение различных растительных структур, усмотрев в нем сходство с переплетением нитей в ткани. Х.фон Моль в 1831 проследил ход проводящих пучков в стеблях, корнях и листьях. К.Санио в 1863 выяснил происхождение камбия и показал, каким образом ежегодно образуется новый цилиндр ксилемы и флоэмы (ткани, по которой в растении транспортируются органические вещества). В 1877 Антон де Бари опубликовал свой классический труд Сравнительная анатомия вегетативных органов явнобрачных и папоротников (Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane der Phanerogamen und Farne), в котором суммировал весь накопившийся к тому времени материал по этому вопросу. В 20 в. развитие анатомии растений шло особенно бурными темпами и было неразрывно связано с общим прогрессом биологических наук, обусловленным появлением новых методов исследования.

При чрезвычайном внешнем разнообразии растений их клетки имеют сходное устройство. Чтобы понять внутреннее строение организма, необходимо познакомиться с общей организацией его клеток и с особенностями различных их типов.

Клетка. Растительная клетка состоит из студенистой протоплазмы, окруженной жесткой оболочкой (клеточной стенкой), а последняя - главным образом из секретируемых протоплазмой целлюлозы и пектиновых веществ. Во многих клетках после завершения их роста на внутренней стороне исходной (первичной) клеточной стенки откладывается т.н. вторичная. Протоплазма - это смесь воды, белков, сахаров, жиров, кислот, солей и многих других веществ. Распределенные в правильных соотношениях по различным частям клетки, они обеспечивают протекание биохимических процессов, т.е. жизненных функций. Под микроскопом видно, что протоплазма подразделяется на ядро и цитоплазму, в которой находятся пластиды. Ядро - это более или менее сферическое тельце, окруженное двойной мембраной. Оно координирует химические процессы в клетке и содержит ее наследственный материал. Цитоплазма - вязкое вещество, содержащее сложную сеть структур и более крупные образования, в т.ч. свойственные только растениям пластиды. В бесцветных пластидах (лейкопластах) запасаются питательные вещества, в зеленых (хлоропластах) идет фотосинтез сахаров. В старых клетках центральную часть занимает вакуоль - окруженное мембраной скопление водянистой жидкости, в которой растворены различные вещества. При этом протоплазма оттеснена на периферию в виде тонкого слоя, примыкающего к клеточной стенке. От клеток с описанным выше строением ведут свое происхождение все прочие их типы, встречающиеся в растениях.

Ткани. Растительный организм подразделяется на специализированные зоны, или части, особенности которых определяются типами и взаиморасположением клеток, входящих в их состав. Такие участки называются тканями. Согласно классическому определению, ткани различаются происхождением, структурой и функциями. Однако они не всегда четко отграничены друг от друга, не обязательно однородны, а их функции могут частично совпадать. Это чрезвычайно затрудняет классификацию тканей, поэтому в наше время все чаще говорят просто о различных зонах растения. В таком топографическом смысле на поперечном срезе стебля и корня сосудистого растения от периферии к центру обычно можно различить следующие концентрические зоны: эпидермис (эпидерму), кору, проводящий цилиндр и (часто) центральную сердцевину.

Корень - это безлистная часть растения, поглощающая из почвы (или другой среды) воду с растворенными в ней питательными веществами, удерживающая его в субстрате, а иногда служащая главным запасающим органом, например у моркови или свеклы. Топографически в нем четко видны эпидермис, кора и стела (осевой, или центральный, цилиндр); они растут в результате деления и дифференцировки клеток апикальной (верхушечной) меристемы. Меристемами называют группы клеток, сохраняющие способность к делению и образованию специализированных клеток (уже не делящихся). Апикальная меристема отделяет с поверхности корневой чехлик, предохраняющий ее от механических повреждений в ходе продвижения кончика корня сквозь почву. Деление, рост и дифференцировка клеток - это последовательные процессы, которые позволяют различать по вертикали следующие зоны: корневой чехлик, апикальную меристему, зону растяжения и зону созревания. В них прослеживаются различные стадии формирования эпидермиса, коры и стелы. Непосредственно над зоной растяжения эпидермальные клетки образуют длинные цилиндрические выросты - корневые волоски. Они увеличивают всасывающую поверхность корня.

Стела состоит из первичной ксилемы и первичной флоэмы, начало которым дает апикальная меристема. Ксилема находится ближе к центру и образует радиально уплощенные лучи, которые чередуются с тяжами флоэмы. Сердцевина в корнях по большей части отсутствует, но у однодольных встречается чаще, чем у двудольных. Боковые корни закладываются в слое меристематических клеток (перицикле) на поверхности стелы и пробивают себе путь наружу через кору. В корнях, способных расти в толщину (вторично утолщаться), между ксилемой и флоэмой развивается слой вторичной меристемы - камбия. Деление и дифференцировка его клеток дают вторичную ксилему (с внутренней стороны) и вторичную флоэму (с наружной). При усиленном росте в толщину эпидермис и кора разрываются и отмирают. К этому моменту во внутренней части первичной коры, перецикле или вторичной флоэме закладывается пробковый камбий (феллоген), образующий вокруг корня защитный слой пробки.

Стебель - это осевая часть растения, которая несет листья и репродуктивные органы. Он служит опорой надземным органам, обеспечивает поступление в них воды, а также транспорт синтезированных питательных веществ к корням и в другие места, где используются эти соединения. Стебли могут быть зелеными, как у кактусов, т.е. способными к фотосинтезу. Важную роль они играют и в запасании питательных веществ, а нередко служат для вегетативного размножения, например у сахарного тростника или картофеля.

Апикальная меристема. Верхушка стебля прикрыта, как колпачком, массой делящихся недифференцированных клеток - апикальной меристемой, образующей конус нарастания. Здесь возникают зачатки листьев, которые сначала черепицеобразно налегают друг на друга. Постепенно промежутки между последовательно появляющимися листьями, растягиваясь, превращаются в междоузлия, а те места, где листья отходят от зрелого стебля, становятся узлами.

Стела изучена лучше, чем любая другая часть растения. Различают два основных ее типа. Протостела состоит из сплошного тяжа ксилемы, окруженного флоэмой; сифоностела отличается тем, что ксилема образует полый цилиндр, окружающий центральную сердцевину. С эволюционной точки зрения, протостела примитивнее. Она характерна для стеблей и корней плаунов, некоторых папоротников, первых наземных растений (судя по ископаемым остаткам) и корней семенных видов. Во всех остальных случаях встречается сифоностела (с теми или иными модификациями).

От стелы в листья идут сосудистые пучки, называемые листовыми следами. Над листовым следом первичные ксилема и флоэма не развиваются. Здесь в центральном цилиндре находятся т.н. листовые прорывы (листовые щели), заполненные паренхимой. В эволюции сосудистых растений прослеживается тенденция к увеличению высоты листовых прорывов, в результате чего стела приобретает вид ажурного цилиндра из отдельных сосудистых пучков. Это т.н. диктиостела. Она часто встречается у травянистых семенных растений. Дальнейшая специализация прослеживается у однодольных: сосудистые пучки столь многочисленны, что уже не располагаются цилиндром вокруг сердцевины, а рассеяны по всей толще стебля.

У всех семенных растений, за исключением однодольных и некоторых высокоспециализированных форм, между первичными ксилемой и флоэмой формируется камбий. У древесных пород умеренной климатической зоны ежегодно в течение вегетационного периода образуется хорошо заметное годичное кольцо ксилемы, состоящее из двух слоев древесины - ранней (весенней) и поздней (летней). См. также ДЕРЕВО
.

Лист по своему внутреннему строению совершенно не похож ни на стебель, ни на корень. Сверху он покрыт слоем эпидермиса. Под ним находится т.н. палисадный мезофилл из одного или нескольких слоев клеток, вытянутых перпендикулярно плоскости листа. Далее следует многослойный губчатый мезофилл, клетки которого образуют трехмерную сеть с хорошо развитыми межклетниками. Нижнюю поверхность листа покрывает эпидермис, пронизанный устьицами. Палисадный и губчатый мезофилл - это по существу видоизмененная кора, а листовые жилки - ответвления стелы. Листья же можно считать уплощенными и укороченными ветвями. См. также ЛИСТ
.

совокупность языков - поздних форм одного языка (происходящих из одного языка), например индоевропейская С. я., уральская С. я. и т. д. Существует традиция употребления термина "С. я." только в отношении изолированных групп родственных языков (а не ветвей др. С. я.), например славянские языки не называются С. я., ибо они - ветвь индоевропейской семьи. Такое употребление термина неудобно: представления об изолированности многих С. я. иногда ставятся под сомнение; сущность родства языков, объединяющихся в семьи (например, индоевропейской), не зависит от того, известен ли Праязык. Поэтому многие лингвисты чаще употребляют термин "С. я." в более широком смысле: говорят, например, С. я. банту, которая сама принадлежит к нигеро-кордо-фанской С. я. Некоторые специалисты по языкам Америки, Океании и др. вводят систему терминов для семей языков разной временной глубины: family, stock, phylum, macrophylum и т. д., чему в русском языке могут соответствовать термины "микросемья" (или "группа"), "семья", "макросемья", например "славянская микросемья", "индоевропейская семья"; "ностратическая макросемья". См. Генеалогическая классификация языков, Классификация языков, Сравнительно-исторический метод.

А. Б. Долгопольский.

раздел ботаники, изучающий внутреннее строение растений. А. р. представляет собой часть более общей ботанической дисциплины - морфологии растений (См. Морфология растений), понимаемой в широком смысле, и изучает микроскопическое строение тканей и органов растений. Морфология растений (в узком смысле) изучает только внешнюю форму растений и их органов. А. р. близко примыкает к физиологии растений (См. Физиология растений) - науке о жизненных процессах, протекающих в растениях. Из А. р. в самостоятельную науку выделилось учение о клетке - Цитология, бурно развивающаяся и играющая большую роль в понимании жизненных процессов вообще и явлений наследственности и изменчивости в частности.

Возникновение А. р. тесно связано с изобретением и усовершенствованием микроскопа. В 1665 английский физик Р. Гук, рассматривая в усовершенствованный им микроскоп тонкие срезы бутылочной пробки, сердцевины бузины и древесины различных растений, обнаружил их клеточное строение. Однако основоположниками А. р. считаются итальянский биолог М. Мальпиги и английский ботаник Н. Грю, опубликовавшие первый в 1675-79 и второй - в 1682 труды по А. р., в которых излагались результаты планомерного микроскопического изучения растительных объектов. Дальнейшее развитие А. р. получила только в начале 19 в. Немецкому учёному Я. Мольденхаверу в 1812 и французскому исследователю Р. Дютроше в 1824 удалось путём мацерации (размачивание) разделить растительную ткань на составляющие её клетки. Английский ботаник Р. Броун в 1831 обнаружил в клетке ядро, что вместе с работами немецкого ботаника М. Шлейдена сыграло большую роль в создании клеточной теории (См. Клеточная теория), творцом которой был немецкий биолог Т. Шванн (1839). С этого времени всё большее внимание уделяется изучению содержимого растительной клетки, названной чешским учёным Я. Э. Пуркине протоплазмой (1839-40). Ряд свойств протоплазмы изучил и описал немецкий учёный Х. Моль (1846). Физиологический принцип в изучении строения растений применил немецкий ботаник Г. Габерландт. Большой вклад в А. р. сделали французский биолог Ф. Э. ван Тигем, немецкие биологи А. де Вари, К. Негели, К. Санио, И. Ханштейн, С. Швенденер и др. Значительную роль в развитии А. р. сыграли работы русских ботаников И. В. Баранецкого, С. П. Костычева, В. Р. Заленского, В. Ф. Раздорского, В. Г. Александрова, О. Н. Радкевич и др.

В растительной клетке различают оболочку, протопласт, включающий в себя цитоплазму, ядро, пластиды, митохондрии и др. органоиды клетки, и продукты жизнедеятельности протопласта - запасные вещества, отложения минеральных веществ, смол, эфирных масел и т. п. Комплексы клеток составляют Ткани растений, которые классифицируют по их происхождению, строению или физиологической роли. Среди тканей различают меристематические (образовательные) и развивающиеся из них постоянные ткани. Наиболее распространённая классификация тканей исходит из их физиологической роли. Ткани растений делят на покровные, проводящие, механические, питательные и ряд др. В прошлом объектами изучения в А. р. были главным образом вегетативные органы (стебель, корень, лист), теперь в А. р. включают также изучение строения цветков, плодов и семян. К частным разделам А. р. относятся физиологическая А. р., изучающая связи между строением растений и происходящими в них процессами; экологическая А. р., изучающая влияние условий среды, в которых развивается и произрастает растение, на их строение; патологическая А. р., изучающая влияние болезнетворных агентов биологического, физического и химического характера на строение растений, а также сравнительная, или систематическая, А. р.,в задачу которой входит сравнительное изучение представителей разных систематических групп (таксонов) - видов, родов, семейств и т. д. - для выяснения их филогенетических связей.

Основной метод, применяемый в А. р. - изучении внутреннего строения растений, по которому А. р. и получила своё название (от греч. anatomē - рассечение), - изготовление тонких срезов, рассматриваемых затем в микроскоп. В А. р. нашли применение новые методы исследования - поляризационная, ультрафиолетовая, люминесцентная, фазово-контрастная и электронная микроскопии, а также гистохимические методы исследования, рентгеноструктурный анализ и др. Анатомические исследования используются в решении вопросов о происхождении растений, о воздействии внешних условий на различные сорта с.-х. культур, а также при решении многих задач не только в биологии и агрономии, но и в технике, истории культуры, криминалистике, в ряде отраслей промышленности - пищевой, мебельной, фармацевтической, целлюлозно-бумажной и др. А. р., например, даёт средство определить наличие примесей в муке при помощи микроскопического исследования крахмальных зёрен в ней или выяснить видовую принадлежность и состояние лекарственного растительного сырья. С помощью А. р. можно также решить такие хозяйственные вопросы, как, например, сроки рубки леса (исследуя строение камбия и примыкающего к нему слоя древесины), и т. д., а также важные для истории культуры и техники вопросы о материалах, из которых изготавливалась в древности писчая бумага и др. предметы труда и быта.

Лит.: Яценко-Хмелевский А. А., Краткий курс анатомии растений, М., 1961; Александров В. Г., Анатомия растений, 4 изд., М., 1966; Haberlandt G., Physiologische Pflanzenanatomie, 6 Aufl., Lpz., 1924; Kaussmann B., Pflanzenanatomie, Jena, 1963; Esau K., Plantanatomy, 2 ed., N. Y., [1965].

Д. А. Транковский.