приведение в систему (в 1 знач.) чего-нибудь, а также системная классификация кого-чего-нибудь.

СИСТЕМ'АТИКА, систематики, ·жен. (научн.).

1. только ед. Приведение в систему, классификация и группировка предметов и явлений. Заниматься систематикой.

2. Отдел ботаники или зоологии, посвященный такой классификации. Систематика растений. Систематика животных.

область знания, в рамках которой решаются задачи упорядоченного определённым образом обозначения и описания всей совокупности объектов, образующих некоторую сферу реальности. Необходимость С. возникает во всех науках, которые имеют дело со сложными, внутренне разветвленными и дифференцированными системами объектов: в химии, биологии, географии, геологии, языкознании, этнографии и т. д. Принципы С. могут быть весьма разнообразными - начиная от упорядочения объектов по чисто формальному, внешнему признаку (например, путём приписывания элементам системы порядковых номеров) и кончая созданием естественной системы объектов, т. е. такой С., которая основана на объективном законе (примером и эталоном такой естественной системы служит периодическая система элементов в химии). Решение задач С. опирается на общие принципы типологии (См. Типология), в частности на выделение в объектах, образующих систему, некоторых устойчивых характеристик: признаков, свойств, функций, связей. При этом единицы, с помощью которых строится С., должны удовлетворять определённым формальным требованиям; в частности, каждая единица (таксой (См. Такса)) должна занимать единственное место в системе, её характеристики должны быть необходимы и достаточны для отграничения от соседних единиц. Этим требованиям в наибольшей мере удовлетворяет С., построенная на основе развитых теоретических соображений о строении и законах развития системы. Поскольку, однако, создание теории системы в ряде случаев оказывается исключительно трудным, на практике С. осуществляется обычно путём привлечения соображений как теоретического, так и практического порядка.

Э. Г. Юдин.

Систематика биологическая

Наибольшее развитие С. получила в биологии, где её задачей является описание и обозначение всех существующих и вымерших организмов, установление родственных отношений и связей между отдельными видами и группами видов. Стремясь к созданию полной системы, или классификации, органического мира, С. опирается на данные и теоретические положения всех биологических дисциплин; по своему духу и характеру С. неразрывно связана с теорией эволюции (см. Эволюционное учение). Особая функция С. состоит в создании практической возможности ориентироваться во множестве существующих видов животных (около 1,5 млн.), растений (около 350-500 тыс.) и микроорганизмов. Это относится и к вымершим видам. Систематика животных и Систематика растений имеют одни задачи и много общего в методах исследования. Вместе с тем им свойственны и некоторые специфические особенности, связанные с самим характером организмов. Однако эти частные различия не касаются теоретических основ и целей, которые одинаковы как в С. растений, так и в С. животных.

С. в биологии часто разделяют на таксономию (См. Таксономия), понимая под ней теорию классификации организмов, и собственно С. в указанном выше широком смысле. Термин "таксономия" употребляют иногда как синоним С.

Вид как конкретная форма существования органического мира и основное понятие систематики. Все организмы принадлежат к тем или иным Видам (лат. species). Представление о виде существенно менялось на протяжении истории биологии. Среди систематиков и сейчас существуют некоторые разногласия по вопросу о том, что такое вид, однако в значительной степени в этом кардинальном вопросе достигнуто единодушие. С позиции современной С., вид - это генетически ограниченная группа популяций (См. Популяция), особи одного вида характеризуются совокупностью определённых, только им присущих признаков (особенностей и свойств), способны свободно скрещиваться, давая плодовитое потомство, и занимают определённое географическое пространство - Ареал. Каждый вид по своим морфологическим и физиологическим признакам отделен от всех других видов, в том числе и от наиболее сходных с ним, своего рода "разрывом" (хиатусом), т. е. постепенного перехода характерных признаков одного вида в характерные признаки другого обычно нет. Наиболее важная форма такого разрыва состоит в том, что в естественных условиях особи разных видов не скрещиваются между собой. Редкие случаи межвидовых скрещиваний в природе не нарушают самостоятельности и изолированности каждого из видов. Эта репродуктивная (генетическая) Изоляция главным образом и поддерживает самостоятельность вида и его целостность в окружении близких, совместно с ним существующих видов. Т. о., каждый вид реален не только в том смысле, что состоит из какого-то числа конкретных особей, но главное - он отграничен (изолирован) от всех других видов. Лишь в двух случаях границы между видами нерезки или трудно различимы: 1) вид, находящийся в процессе становления и "отделения" от материнского вида, ещё не достиг полной самостоятельности и совершенной репродуктивной автономности; географические границы таких форм соприкасаются или их ареалы частично перекрываются; в этой зоне могут встречаться гибриды; организмы на этом этапе видообразования обычно объединяют в "полувид", а вместе с "материнской" или "сестринской" формой - в "надвид"; 2) в случае "видов-двойников" две формы обладают полной репродуктивной изоляцией, но по морфологическим и обычно некоторым другим признакам практически неразличимы или едва различимы. Существенные видовые различия при этом часто заключаются в особенностях Кариотипа (наборе и строении хромосом), исключающих или затрудняющих получение плодовитого потомства при скрещивании (см. Кариосистематика). Иногда играют роль и другие изолирующие механизмы - особенности поведения, прежде всего брачного, и т. п. При всех условиях виды-двойники при совместном обитании и тесном общении ведут себя в природе как генетически самостоятельные независимые виды.

Каждый вид - результат длительной эволюции и происходит от другим вида путём превращения его в новый (филетическая эволюция) или от части вида (отдельной популяции) путём его дивергенции (См. Дивергенция) (разделения на два вида или более - Кладогенез). Сложившийся вид относительно стабилен во времени, причём эта стабильность далеко выходит за рамки масштабов человеческой истории.

Вид, будучи качественным этапом процесса эволюции и в этом смысле основной единицей живой природы, вместе с тем неоднороден. В его пределах различают внутривидовые систематические категории, среди которых основной и общепризнанной является подвид, или географическая раса. Образование подвида связано с особенностями среды обитания, т. е. подвиды представляют собой форму приспособления вида к условиям существования на разных территориях или в разных условиях. Признаки одного подвида в большинстве случаев постепенно переходят в признаки другого, т. е. разрыва между подвидами нет. Их ареалы обычно не перекрываются, и два подвида одного вида совместно не встречаются. Особи разных подвидов одного вида, как правило, способны свободно скрещиваться: гибридизация между подвидами обычно происходит в пограничных зонах, чем в значительной мере и объясняется "переход" между признаками подвидов. Большинство видов, относительно широко распространённых, политипичны, т. е. состоят из ряда подвидов - от двух до нескольких десятков. Некоторые виды, не образующие подвидов, - монотипичны. Вместе с тем образование подвидов - это начальные стадии дивергенции вида, т. е. подвиды, по крайней мере в потенции, представляют собой "зарождающиеся" виды.

Изучение внутривидовой (прежде всего географической) изменчивости, внутривидовых форм, которые на ранних стадиях развития С. привлекали мало внимания, в начале 20 в. стало усиленно развиваться. Это привело к полной перестройке прежнего, в основном морфологического, представления о виде и к выработке современной концепции политипического, точнее, синтетического вида, т. к., кроме морфологических свойств вида, учитываются его физиологические, биохимические, генетические, цитогенетические, популяционные, географические и некоторые другие свойства. Вид рассматривается уже не как монолитная единица, а как некая сложная система, отграниченная от других аналогичных биологических систем. Современная концепция вида - важное общебиологическое обобщение, обогатившее представления о самом процессе образования и становления видов и открывшее широкие возможности их изучения (см. Видообразование, Микроэволюция).

Одна из важных особенностей современной С. заключается в преодолении неправильного, но для своего времени естественного представления Ч. Дарвина об условности границ вида (т. е. нереальности вида), об отсутствии принципиальной разницы между видом и "разновидностью" и определённых границ между видами.

Разработка в 20 в. концепции политипического вида, т. н. широкая трактовка вида, в зоологии имела, в частности, своим следствием изменение представления о числе видов, составляющих разные группы. Большое число видов, которые ранее считались вполне самостоятельными, оказались лишь подвидами и вошли в состав политипических видов. Это привело к тому, что в некоторые, лучше изученные группы, несмотря на открытие новых видов, стали включать меньшее число видов, чем признавали ранее. Так, вместо 18-20 тыс. видов птиц (1914) приняли всего около 8600 (1955), вместо 6000 видов млекопитающих - около 3500 (1953). Среди ботаников существует тенденция понимать вид очень узко (против чего выдвинуты существенные возражения), поэтому в С. растений было описано очень много "мелких видов", в сущности представляющих собой подвиды или другие внутривидовые формы. Подразделения вида более мелкие, чем подвид, ботаники толкуют по-разному и относят их то к "формам", то к "разновидностям".

Таксономические категории и естественная система. Анализируя все формы сходства и родства, прежде всего морфологические, С. выделяет во всём многообразии видов наиболее близкие и тесно родственные их группы - Роды. Дальнейшее расширение круга видов и использование широких обобщающих признаков приводят к выделению всё более обобщённых групп и к классификации их в соподчинённые группы, т. е. к иерархической системе органического мира. Простейшая схема таксономических категорий, используемых в классификации, представляет собой следующий ряд (от низших к высшим): роды объединяют в семейства (См. Семейство), семейства - в отряды (у животных) или порядки (у растений), отряды или порядки - в классы, классы - в типы (phylum) в С. животных и отделы (divisio) в С. растений. По мере познания систематических (филогенетических) отношений вводились промежуточные звенья между названными категориями. Так, в С. животных применяется свыше 20 категорий, в том числе Подрод, Триба, Подсемейство, подотряд и др.

Все типы в конечном счёте объединяют в царства (См. Царство), которых со времён Линнея принималось два - царство животных и царство растений. С середины 20 в. всё больше сторонников приобретает представление о 4 царствах органического мира (см. Система органического мира).

Вошедшим в 40-х гг. 20 в. в употребление термином таксой (См. Такса) обозначают реальную таксономическую группу любого систематического ранга и объёма. Так, семейство кошачьих, род соловьев, вид домовый воробей - реальные таксоны. Встречающееся иногда иное употребление термина (в смысле ранг или категория) неправильно.

Устанавливая "сходство" видов и групп видов и объединяя их по этому признаку, С. имеет в виду сходство не общего облика или отдельных частностей, а самого плана строения организмов. Сходство с точки зрения С. отражает, т. о., кровное родство и степень этого родства, большую или меньшую общность происхождения. Например, при всём сходстве летучей мыши с птицей по плану строения летучая мышь остаётся млекопитающим, т. е. относится к другому классу; вместе с тем если сравнивать птиц и млекопитающих с другими, более отдалёнными организмами, относящимися, например, к другому типу, выступает уже не различие, а общность плана их строения как позвоночных животных. Некоторые кактусы и кактусовидные молочаи, несмотря на сходство, относятся к разным семействам; однако все они объединяются в класс двудольных растений.

Попытки дать систему органического мира (или систему только животных или растений) предпринимались в античное время, в средневековье и в более поздний период, но эти попытки были малонаучны. Основы современной С. как науки заложены в работах английского учёного Дж. Рея (См. Рей) и знаменитого швед. натуралиста К. Линнея. Через сто лет после Линнея учение Ч. Дарвина придало уже сложившейся С. эволюционное содержание. В последующие десятилетия главным направлением в развитии С. стало стремление возможно полнее и точнее установить и отразить в эволюционной (филогенетической) системе генеалогические отношения, существующие в природе. Вместе с тем по разным причинам, главным образом по недостатку знаний, в системах нередко имели место неправильная оценка родственных отношений разных групп, неправильное объединение некоторых групп в одну и т. п. Такие случаи придают системе или её части характер искусственности. По мере накопления знаний такие ошибки постепенно обнаруживаются и исправляются, и система приближается к филогенетической, т. е. адекватно отражающей родственные отношения организмов, объективно существующие в природе. Усложнение системы, которое происходит постоянно, и различия в системах, более или менее общепринятых в разные периоды развития науки, не случайны, - это закономерное следствие общего прогресса биологических знаний. Т. о., поскольку С. при построении системы основывается на сумме сведений из всех отраслей биологии, она по существу есть их синтез.

Система надвидовых групп обычно именуется "макросистемой"; соответств. направление в С. называется "макросистематикой". При построении макросистем используются данные главным образом морфологии современных и вымерших групп и эмбриологии.

Методы и значение биологической систематики. Основным методом С., наиболее распространённым при исследовании всякой группы, остаётся самый старый - сравнительно-морфологический, при помощи которого были выработаны общебиологические выводы С. Для ископаемых животных он, вероятно, навсегда останется основным. Вместе с тем в морфологическую С. широко проникают современные научные методы. Использование электронного и сканирующего микроскопов открыло новые возможности изучения клеточных структур. Введение в С. изучения кариотипов и в ряде случаев тонкого строения хромосом привело к развитию кариосистематики; в результате было показано существование видов-двойников, а некоторые формы, которые по уровню их фонетических отличий считали подвидами, были признаны самостоятельными видами (например, вместо одного вида серой полёвки, Microtus arvalis, обитающей в СССР, признано по крайней мере 3 вида). В С. стали применять и некоторые экспериментальные приёмы - естественную и искусственную гибридизацию и разведение. Их используют главным образом при изучении видовых таксонов млекопитающих, а также и других групп.

С середины 20 в. в С. стали использовать данные биохимии (хемосистематика, или хемотаксономия). Сравнительное изучение у разных групп организмов важнейших белков (например, гемоглобинов, цитохромов и др.), нуклеотидного состава дезоксириоонуклеиновых кислот (ДНК), т. н. молекулярная гибридизация (геносистематика) и другим позволяют дополнять систематическую характеристику и выяснять взаимоотношения групп. Большее значение для С. приобретают этологические показатели, т. е. особенности видового стереотипа поведения, в частности брачного (звуковая сигнализация птиц, земноводных, прямокрылых и др.), которые иногда оказываются более характерными признаками видов, чем морфологические. Началось широкое изучение популяционной структуры вида, связанное с развитием биосистематики (См. Биосистематика). Быстрое накопление информации в С. и смежных науках ведёт к необходимости использования ЭВМ для сбора, хранения и обработки этой информации.

Неоднократно, особенно в 40-60-е гг., с целью получения возможно более объективных показателей предпринимались попытки ввести в таксономию некоторые математические приёмы (т. н. численная, или нумерическая, С.). Однако, будучи часто необходимым инструментом при изучении видовых и межвидовых отношений, математические методы в применении к надвидовым группировкам у многих систематиков вызывают скептическое отношение: показывая сходство, они не вскрывают родства. Суждение о соотносительных рангах надвидовых таксонов, т. е. создание макросистемы, требует обширных знаний в разных областях, обострённого чувства меры и соотносительности - всего того, что искони называется "духом систематика" и даётся большим опытом и школой. Имея возможность объективно оценивать виды, авторы почти неизбежно вносят в создание макросистемы какую-то долю субъективности, связанную с различием взглядов на роль и смысл системы. Тем не менее постепенно достигается большее единство взглядов и, следовательно, имеется реальная возможность построения действительно естественной общепринятой системы органического мира.

До начала 20 в. даже среди биологов было распространено представление о С. как о науке, изучающей внешние, подчас случайные и незначительные признаки животных и растений, задача которой лишь описывать, давать названия и классифицировать с тем, чтобы ориентироваться в многообразии и обилии органических форм. Это представление давно оставлено. Признана роль С. как общебиологической науки.

Помимо самостоятельного значения, С. служит базой для многих биологических наук. Изучение какого бы то ни было объекта со стороны его строения и развития (анатомия, гистология, цитология, эмбриология и т. д.) требует прежде всего знания положения этого объекта в кругу других, а также его филогенетических отношений с ними. На учёте этих связей основана генетика; представление о систематических отношениях видов и групп обязательно и для биохимии. Особенно важна С. в биогеографии (См. Биогеография) и в экологии (См. Экология), где в поле зрения исследователя должна находиться масса видов. Реальное представление о Биоценозе (экосистеме) невозможно без точного знания всех составляющих его видов: стратиграфия и геологическая хронология основаны прежде всего на С. ископаемых животных и растений (см. Палеонтология).

Велика и чисто утилитарная роль С. Никакая практическая работа с животным и растительным миром невозможна без точного знания и различения видов. Это касается, например, вредителей сельского и лесного хозяйства и животноводства; паразитов домашних и диких животных, растений и человека, рыбного хозяйства, морских и охотничьих промыслов; возбудителей, переносчиков и хранителей болезней человека, домашних и диких животных; охраны природы и т. п. То же относится и к растениям (лесные, с.-х., сорные, лекарственные растения и т. п.). Всё это объясняет растущий интерес к С., который наблюдается с середины 20 в., а также расцвет практической и теоретической С. в 60-70-х гг.

Научные центры, общества, издания. Прогресс С. связан с развитием полевых исследований и сбором коллекций. Начиная с 18 в. органический мир исследуют экспедиции систематиков, в разных частях света работают стационарные биологические и краеведческие организации и ведут сборы многочисленные любители. Работа систематика невозможна без зоологических музеев и гербариев, хранящих десятки, иногда сотни тысяч (отдельные даже миллионы) коллекционных экземпляров, по которым изучается животный и растительный мир. Особенно богаты американские музеи - Вашингтонский, Нью-Йоркский, Чикагский, крупнейшие музеи Европы - Британский музей (Лондон) и Национальный музей естественной истории (Париж). В СССР главные научные хранилища - Зоологический институт АН СССР, Зоологический музей МГУ и гербарии Ботанического института АН СССР (Ленинград) и МГУ. С 50-х гг. 20 в. в разработке общих вопросов С. (прежде всего макросистематики) принимают участие и биохимические центры и лаборатории АН (в СССР, например, работы по хемосистематике, начатые А. Н. Белозерским (См. Белозерский), ведутся на биологическом факультете МГУ).

В 1951 в США было основано первое Общество систематической зоологии, издающее специальный теоретический журнал "Systematic Zoology" (Wash., с 1952); существует аналогичный ботанический журнал "Taxon" (Utrecht, с 1951). Большое количество статей по общим и частным вопросам С. печатают зоологические и ботанические журналы всего мира, а в СССР - "Зоологический журнал", "Ботанический журнал" и общебиологические издания (например, "Журнал общей биологии" АН СССР). В 1973 в США (г. Боулдер, штат Колорадо) состоялся 1-й Международный конгресс по систематической и эволюционной биологии. См. также статьи Система органического мира. Систематика животных, Систематика растений, Филогенез, Эволюционное учение и лит. при этих статьях.

Лит.: Майр Э., Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога, пер. с англ., М., 1947; его же, Зоологический вид и эволюция, пер. с англ., М., 1968; Тахтаджян А. Л., Биосистематика: прошлое, настоящее, будущее, "Ботанический журнал", 1970, № 3; его же, Наука о многообразии живой природы, "Природа", 1973, №6; его же. Развитие систематики в СССР, "Вестник АН СССР", 1972, № 6; Строение ДНК и положение организмов в системе. [Сб. ст.], М., 1972; Mayr Е., The role of systematics in biology, "Science", 1968, v. 159, № 3815; его же, The challenge of diversity, "Taxon", 1974, v. 23, № 1; Chemotaxonomy and serotaxonomy, Proceedings of a symposium held at the Botany Departement, N. Y. - L., 1968; Hennig W., Phylogenetic systematics, Chi., 1966; Turner B. L., Chemosystematics: recent developments, "Taxon", 1969, v. 18, № 2; Systematic biology, [Wash.], 1969; Crowson R. A., Classification and biology, L., 1970; Computers in biological systematics, a new university course, "Taxon", 1971, v. 20.

В. Г. Гептнер.

раздел систематики (См. Систематика). С. р. имеет длинную историю - от первых попыток классификации, основанной на немногих, легко бросающихся в глаза внешних признаках, не связанных между собой внутренним единством и общностью происхождения, до современных систем, базирующихся на огромном числе фактов и учёте истинно родственных (гомологических) связей. Ещё Теофраст делил растения на 4 группы - деревья, кустарники, полукустарники, или кустарнички ("фриганон"), и травы. В дальнейшем, до эпохи Возрождения, интерес представляют лишь наблюдения Альберта фон Больштедта (Альберта Великого (См. Альберт Великий)), впервые отметившего различия между однодольными и двудольными растениями. В эпоху Возрождения итальянец Андреа Чезальпино опубликовал (1583) первую искусственную классификацию растений, основанную главным образом на строении "органов воспроизведения" - плодов и семян. Кроме основных групп, принятых им под влиянием Теофраста (деревья и кустарники, полукустарники и травы), он выделил также группу бессеменных растений - папоротники, мхи, грибы и водоросли. В конце 16 в. К. Баугин разграничил категории рода и вида и наметил основы биноминальной (бинарной) номенклатуры. В 1693 английский естествоиспытатель Дж. Рей установил понятие о виде, а в 1700 французский ботаник Турнефор - о роде. Третью основную таксономическую категорию - семейство определил ещё в 1689 французский ботаник П. Маньоль. Система Турнефора, основанная на строении венчика (класс губоцветных, класс четырёхлепестных и т. п.), получила широкое распространение благодаря её простоте. Более сложной, но более естественной была система Рея (1686-1704), в которую он ввёл название двудольные (Dicotyledones) и однодольные (Monocotyledones); эти 2 группы он расчленил на классы по типу плода, а классы - по признакам строения листа и цветка.

Венцом периода искусственных систем была система К. Линнея (1735). В основу классификации Линней положил число тычинок, способы их срастания и распределение однополых цветков, разделив все семенные растения на 23 класса, а к 24-му классу (Cryptogamia) отнёс водоросли, грибы, мхи и папоротники. Вследствие крайней искусственности классификации Линнея в один и тот же класс попадали самые различные роды, а роды бесспорно естественных семейств (например, злаки) нередко оказывались в разных классах. Несмотря на это, система Линнея была практически очень удобна и оказалась доступной не только специалистам, но и любителям ботаники, т. к. давала возможность быстро определять растения. Линней усовершенствовал и утвердил в ботанике биноминальную (бинарную) номенклатуру. Поэтому, согласно Международному кодексу ботанической номенклатуры, действительные (валидные) названия родов и видов большинства групп ныне живущих растений ведут начало с 1753, когда вышло первое издание "Видов растений" Линнея. Поворотным пунктом к естественному методу в С. р. был выход книги французского учёного М. Адансона "Семейства растений" (1763-64). Он считал необходимым использовать для классификации растений максимальное количество разных признаков, придавая всем признакам одинаковое значение. Ещё большее значение для развития С. р. имела система (1789) французского ботаника А. Л. Жюсьё. Он разделил растения на 15 классов, в пределах которых различал 100 "естественных порядков" (ordines iiaturales); Жюсьё дал им названия и описания, большинство из них сохранилось до сих пор в качестве семейств (Gramineae, Campanulaceae, Rosaceae, Papaveraceae и др.). Грибы, водоросли, мхи, папоротники, а также наядовые объединялись им под названием бессемядольных (Acotyledones). Семенные растения (без наядовых) он делил на Monocotyledones (однодольные) и Dicotyledones (двудольные), относя к последним также и хвойные.

В 19 в. наибольшее значение имела система О. П. Декандоля (См. Декандоль) (1813, 1819). По Декандолю, растительный мир делится на 2 отдела: сосудистые и клеточные (бессосудистые) растения. К сосудистым отнесены двудольные и однодольные к ним были отнесены в качестве подкласса Cryptogamae хвощи, папоротники и плауны, а также наядовые). Многие ботаники продолжали разрабатывать систему Декандоля, внося в неё более или менее существенные изменения. Английский ботаник Р. Броун в 1825 установил различие между голосеменными и покрытосеменными (цветковыми). В том же году была опубликована работа русского учёного М. А. Максимовича (1804-73) "О системах растительного царства", в которой излагаются теоретические принципы естественной систематики. В Европе широкое распространение получила система австрийского ботаника С. Эндлихера (1836-40), который все растения делил на 2 царства: Thallophyta (слоевцовые растения: водоросли, лишайники и грибы) и Cormophyta ("побежные", или высшие растения). Это деление вошло во многие последующие системы, хотя в самом делении кормофитов он не пошёл дальше Декандоля: хвойные и гнетовые оставались у него среди двудольных, а саговники - в одной группе с хвощами, папоротниками, плауновыми и лепидо-дендроновыми. В эту же группу включались баланофоровые, раффлезиевые и некоторые др. паразитные двудольные. По системе французского ботаника А. Броньяра (1843) растения делились на криптогамные (все бессеменные) и фанерогамные. Последние делились на однодольные и двудольные (покрытосеменные и голосеменные).

Логическим завершением естественных систем растений была система английских ботаников Дж. Бентама и Дж. Хукера (1862-83) - значительно улучшенный вариант системы Декандоля. Все "естественные системы" не были естественными в современном смысле слова. Почти все их авторы верили в постоянство видов, а растения объединялись на основании "сродства", под которым понималось лишь сходство, а не родство в эволюционном смысле слова. Зачатки эволюционной, или филогенетической, С. р. существовали ещё до переворота, произведённого Ч. Дарвином в биологии. Так, русский ботаник П. Ф. Горянинов ещё в 1834 выдвинул идею всеобщей эволюции природы - от простых форм к более совершенным. Развитие современной эволюционной С. р. началось лишь после выхода в свет "Происхождения видов" Ч. Дарвина (1859). Одной из первых систем, созданных под влиянием теории Дарвина, была система немецкого учёного А. Брауна (1864). В 1875 нем. ботаник А. Эйхлер, также сторонник эволюционного учения, предложил свою систему растительного мира. Он, в отличие от Брауна, считал раздельнолепестные более примитивными, чем сростнолепестные.

Дальнейшее развитие системы Эйхлера - система нем. ботаника А. Энглера, положенная им в основу многотомного сочинения "Естественные семейства растений" (1887-1909). Эта система была разработана до родов и секций и получила почти мировое распространение. Однако принципы её построения не отличались существенно от принципов системы Эйхлера. Кроме того, выдвинутое Энглером предположение о независимом ("поли филитическом") происхождении покрытосеменных от разных групп вымерших голосеменных не подтвердилось. Система Энглера была, в свою очередь, видоизменена и значительно усовершенствована австрийским ботаником Р. Веттштейном (1901). Однодольные были поставлены после двудольных и самые примитивные представители однодольных - частуховые, сусаковые, лилейные и близкие им семейства выводились от "многоплодниковых" (Polycarpicae). Однако в этой системе ещё сохранилась искусственная группа Pteridophyta, а казуариновые и другие "однопокровные" (Monochlamydeae) поставлены у основания системы двудольных. Систему Веттштейна несколько видоизменил и дополнил голландский ботаник А. Пулле (1937 и позднее).

Ревизия группы водорослей (Algae) была начата в начале 20 в. Веттштейном и Энглером, а затем продолжена А. Пашером (1914, 1921, 1931) и многими др. исследователями. По современным взглядам, водоросли включают несколько самостоятельных отделов. Реформу другой совершенно искусственной группы папоротникообразных (Pteridophyta) начал ещё в 1889 американский анатом Э. Джефри, затем продолжил английский палеоботаник Д. Скотт и многие др. В результате эта группа была разделена на самостоятельные отделы риниофитов (псилофитовых), псилотовых, плауновидных, хвощевидных и папоротников. Многие ботаники в 20 в. занимались разработкой современной системы мохообразных (Bryophyta). В современной С. р. они обычно подразделяются на 3 самостоятельных класса - антоцератовые, печёночные мхи и настоящие, или листостебельные, мхи.

В конце 19 в. началась перестройка на эволюционной основе системы цветковых растений. Американский ботаник Ч. Бесси предложил принципиально новую систему, основанную на признании стробилоидной природы цветка и примитивности магнолиевых, каликантовых, анноновых, лютиковых, барбарисовых, лавровых, диллениевых, винтеревых и родственных семейств. Бесси считал, что прогрессивная эволюция осуществляется как через усложнение, так и через упрощение, и подчёркивал, что полимерные структуры цветков предшествуют олигомерным структурам. Он проанализировал черты низшей и высшей организации цветков, вегетативных органов и установил критерии уровня эволюционного развития отдельных групп цветковых растений. В США идеи Бесси получили дальнейшее развитие в работах Дж. Шефнера (1929, 1934), а позднее А. Кронквиста (1968). Почти одновременно с Бесси и независимо от него перестройку системы цветковых растений предпринял ученик Э. Геккеля немецкий ботаник Х. Халлир. Он создал оригинальную систему (1896 и 1912), основанную на синтезе огромного фактического материала из разных ботанических дисциплин, а также из химии растений. Халлир выдвинул идеи о сближении маковых с лютиковыми, происхождении порядка гвоздичных от барбарисовых, ивовых от флакуртиевых и т. д. В России впервые его идеи были изложены в "Конспективном курсе общей ботаники" К. С. Мережковского (См. Мережковский) (1910). Вскоре после распространения системы Халлира появились попытки сочетать принципы систем Энглера и Халлира; к числу их относится, например, система Н. И. Кузнецова (1914). Значительно дальше своих предшественников пошёл Х. Я. Гоби, который в отличие от Бесси и Халлира дал новую систему не только для цветковых растений, но и для всего растительного мира. Гоби дошёл до многих положений филогенетической систематики совершенно самостоятельно и, в частности, правильно понимал значение редукции. В целом система Гоби носила глубоко прогрессивный характер.

В СССР развитие филогенетической систематики растений связано прежде всего с работами Б. М. Козо-Полянского, его учеников и последователей. В книге "Введение в филогенетическую систематику высших растений" (1922) он предложил оригинальную, но во многом очень спорную систему высших растений. Большим её достоинством было использование обширного фактического материала по сравнительной морфологии, недостатком - односторонняя и часто очень субъективная интерпретация этих данных.

Широкую известность приобрела система английского ботаника Дж. Хатчинсона (1926 и 1934), которая основана почти исключительно на изучении внешней морфологии. Главный недостаток системы - деление покрытосеменных на два "отдела" - Lignosae и Herbaceae. К первой группе он относит все "в основном" древесные группы, а ко второй - все "в основном" травянистые группы.

В дальнейшем появился ряд новых систем: сов. ботаников М. И. Голенкина (1937), А. А. Гроссгейма (1945), А. Л. Тахтаджяна (1954, 1959, 1966, 1973), И. С. Виноградова (1958) и зарубежных ботаников А. Гундерсена (1950, только двудольные), Р. Шоо (1953, 1961), Ф. Новака (1954, 1961), М. Дейла (1955, только однодольные), Ф. Немейца (1956), И. Кимури (1956, только однодольные), А. Кронквиста (1957, только двудольные, 1968), Р. Торна (1963), М. Тамуры (1974), Р. Дальгрена (1974) и др. Они построены на признании монофилетического происхождения цветковых растений.

Эволюционная С. р. приобретает всё более синтетический характер, т. е. характеризуется максимальным использованием данных сравнительной и эволюционной морфологии (включая сравнительную эмбриологию, палинологию и кариологию), а также сравнительные фитохимии, серологии и пр. Успешному развитию эволюционной систематики в сильной степени способствует развитие современной теории эволюции, а также развитие самой теории систематики. Некоторые из современных систем, особенно системы Тахтаджяна, Кронквиста и Дальгрена, различаются между собой гораздо меньше, чем, например, системы Бесси и Халлира. Это объясняется как взаимным влиянием и определённой конвергенцией этих систем, так и значительно возросшей объективностью методов эволюционной систематики.

Несмотря на все достижения современной С. р., разработка системы для всего растительного мира ещё далека от завершения.

Развитию С. р. способствовало составление "флор" и определителей как целых стран (например, "Флора СССР") или даже материков ("Флора Европы"), так и отдельных областей, сопровождающееся пересмотром систематического состава данной региональной флоры и монографическим изучением отдельных, наиболее интересных и важных таксонов. В результате появилось множество исследований, посвященных родам, подродам, секциям и отдельным видам.

Лит.: Тимирязев К. А., Соч., т. 6 - Исторический метод в биологии, М., 1939; Комаров В. Л., Учение о виде у растений, М. - Л., 1944; Лункенич В. В., От Гераклита до Дарвина. Очерки по истории биологии, 2 изд., т. 1-2, М., 1960; Гроссгейм А. А., Обзор новейших систем цветковых растений, Тб., 1966; Базилевская Н. А., Белоконь И. П., Щербакова А. А., Краткая история ботаники, М., 1968; Бобров Е. Г., Карл Линней. 1707-1778, Л., 1970; Культиасов И. М., Павлов В. Н., История систематики и методы (источники) филогении покрытосеменных растений, М., 1972; 3еров Д. К., Очерк филогении бессосудистых растений, К.. 1972; История биологии с древнейших времен до начала XX века, М., 1972; Lawrence G. Н. М., Taxonomv of vascular plants, N. Y., 1951; Adanson, v. I, Pittsburgh, 1963; J ussieu A. L., Genera plantarum, with an introduction by F. A. Stafleu, Weinheim - N. Y., 1964; Stafleu F. A., Adanson М., Families des plantes, Lehre - N. Y., 1966; La-billardiere I. I., Novae Hollandiae plantarum specimen, Lehre - N. Y., 1966; Candolle A. P., Memoires sur la famille des legumineu-ses, Lehre - N. Y., 1966; Stafleu F. A., A historical review of systematic biology, в кн.: Systematic biology. Proceedings of an international conference, Wash., 1969 (National Academy of sciences. Publ. 1692); Stafleu F. A., Linnaeus and the Linnaeans, Utrecht, 1971.

А. Л. Тажтаджян.