растения, на которые губительно действуют низкие положительные температуры (ниже 6 °С). К Т. р. относятся выходцы из тёплых и жарких стран, в том числе культурные растения - рис, огурец, хлопчатник и др. Степень повреждения Т. р. при воздействии низкой положительной температуры зависит как от условий их произрастания (влажность воздуха, освещённость и пр.), так и от видовых особенностей, возраста и физиологического состояния растений. Повреждения растений под действием низкой положит. Температуры обнаруживаются не сразу (нередко уже после прекращения охлаждения). Гибель растений объясняется необратимым нарушением обмена веществ.

многолетние травянистые растения, улавливающие насекомых (изредка др. мелких животных) и использующие их как дополнительный источник питания (главным образом азотистого). Н. р. встречаются во всех частях света. Около 500 видов из 6 семейства, в том числе росянковых, пузырчатковых, непентесовых, саррацениевых и цефалотовых. В СССР около 18 видов из 4 родов, относящихся к 2 семействам: росянковых (росянка, альдрованда) и пузырчатковых (пузырчатка, жирянка). Н. р. обитают в воде пресных водоёмов, на заболоченных лугах и болотах, т. е. на субстратах, бедных соединениями азота. Неизбежное в таких условиях азотистое голодание, а также недостаток фосфора, калия и др. веществ Н. р. восполняют за счёт насекомых, улавливаемых ими при помощи ловчих органов - метаморфизованных листьев. На поверхности таких листьев имеются желёзки, выделяющие пищеварительные ферменты типа пепсина и органические кислоты (муравьиную, бензойную и др.). Ферменты расщепляют белки тела животного до более простых, усваиваемых Н. р. соединений. У наземных Н. р. корневая система развита слабо, у водных она редуцирована, тем не менее, все они могут существовать за счёт веществ, получаемых из почвы или воды. Однако дополнительное питание животной пищей ускоряет развитие Н. р., переход к цветению и плодоношению. У одних Н. р. (Росянка, Жирянка, росолист и др.) листья покрыты многочисленными головчатыми желёзками, выделяющими липкую прозрачную жидкость, привлекающую насекомых и приклеивающую их к листу. При попадании насекомого на ловушку у растения усиливается секреция желёзок; при этом железистые волоски изгибаются по направлению к телу насекомого (росянка) или заворачиваются края ловчего листа, на котором оно находится (жирянка). У др. растений ловчий аппарат представлен или пассивно улавливающими насекомых урнами (Непентес, Саррацения, Дарлингтония и др.) или активно действующими ловушками (Дионея, Альдрованда, Пузырчатка и др.).

Лит.: Дарвин Ч., Насекомоядные растения, Соч., т. 7, М. - Л., 1948; Холодный Н. Г., Чарльз Дарвин и современные знания о насекомоядных растениях, там же; Вент Ф., В мире растений, пер. с англ., М., 1972, с. 149-50.

С. С. Морщихина.

Насекомоядные растения. Венерина мухоловка (Dionea muscipula).

Насекомоядные растения. Непентес (Nepenthes destillatoria).

Насекомоядные растения. Пузырчатка обыкновенная (Utricularia vulgaris).

Насекомоядные растения. Альдрованда (Aldrovanda vesiculosa).

Насекомоядные растения. Росолист (Drosophyllum lusitanicum).

Насекомоядные растения. Жирянка обыкновенная (Pinguicula vulgaris).

Насекомоядные растения. Росянка круглолистная (Drosera rotundifolia).

Насекомоядные растения. Жирянка обыкновенная (Pinguicula vulgaris).

Насекомоядные растения. Росянка капская (Drosera capensis).

Насекомоядные растения. Саррацения (Sarracenia drummondii).

травы или полукустарники, способные ловить насекомых и других мелких животных с помощью специально приспособленных для этого листьев. В большинстве случаев в ловушки попадают насекомые, тело которых переваривается ферментами или разрушается кислотами, выделяемыми именно с этой целью. В результате растение помимо фотосинтеза пользуется дополнительным источником питания.

Известно примерно 450 видов насекомоядных растений, называемых также плотоядными. Они представляют шесть родов из 6 семейств. Три семейства очень близки между собой. Это произрастающие в Новом Свете саррацениевые (Sarraceniaceae), к которым относятся несколько видов рода саррацения (Sarracenia), род дарлингтония (Darlingtonia) с единственным видом дарлингтония калифорнийская (D. californica) и виды слабо изученного южноамериканского рода гелиамфора (Heliamphora), семейство непентовых (Nepenthaceae), включающее более 60 широко распространенных в тропиках Старого Света лиан своего единственного рода непентес, или кувшиночник (Nepenthes), и весьма своеобразное семейство цефалотовых (Cephalotaceae) из Западной Австралии с единственным видом цефалотус мешочковидный (Cephalotus follicularis). Семейство росянковых (Droseraceae) объединяет примерно 90 видов повсеместно распространенных росянок (Drosera) и 3 более необычных вида, каждый из которых является единственным представителем своего рода, - венерину мухоловку (Dioanaea muscipula), альдрованду пузырчатую (Aldrovanda vesiculosa) и росолист лузитанский, или португальскую мухоловку (Drosophyllum lusitanicum). Австралийские библисовые (семейство Byblidaceae) внешне похожи на росянковых, однако в близком родстве с ними не состоят. Они представлены двумя видами рода библис (Byblis). В стороне от прочих стоят также пузырчатковые (семейство Lentibulariaceae), выделяющиеся своими двусторонне симметричными цветками. К ним относятся примерно 30 видов жирянок (Pinguicula) и более 250 видов растущих в воде пузырчаток (Utricularia). Следует отметить, что насекомоядными являются и некоторые почвенные грибы.

Насекомоядные растения встречаются во всех экосистемах, где могут жить цветковые растения, - от Арктики до тропиков и от уровня моря до альпийского пояса гор. Они известны на всех обитаемых континентах, но в основном в областях с теплым, умеренным и тропическим климатом, где предпочитают солнечные места, хотя непентесы часто поселяются под пологом леса. Больше всего насекомоядных растений (более 50 видов из 6 родов) произрастает на юго-западе Австралии, но и в Северной Америке их немало. Некоторые из них распространены широко, как, например, саррацения пурпурная (S. purpurea), встречающаяся от Лабрадора до Флориды, тогда как ареал других очень ограничен: венерина мухоловка, в частности, известна только в окрестностях Уилмингтона в Северной Каролине. Большинство насекомоядных растений произрастает на сыром, бедном азотом субстрате болотистых местообитаний - моховых подушках, торфе или песке. Пузырчатки и альдрованда - целиком водные виды, а полукустарник росолист, напротив, освоил засушливые местообитания в Испании и Марокко.

Большинство насекомоядных растений - бесстебельные многолетники с прикорневой розеткой листьев, преобразованных в ловчие структуры. Различают три типа ловушек: западни (у саррацениевых, непентовых и цефалотовых), липучки (у росянок и жирянок) и капканы (у венериной мухоловки и пузырчаток).

Растения с ловушками-западнями. Саррацениевые из-за своих относительно крупных размеров и широкого распространения относятся к самым известным насекомоядным растениям. В США произрастают 10 их видов из двух родов. У гелиамфор цветки мелкие в соцветиях, а у остальных представителей семейства обычно крупные, одиночные, верхушечные с расширенными столбиками. Хорошо известны также непентесы из тропиков Восточного полушария, поскольку многих из них разводят из-за их необычного облика. У видов этого рода цветки мелкие, собранные в верхушечные кисти. Австралийский цефалотус крайне редок, но тоже встречается в оранжереях. Соцветиями мелких цветков он напоминает камнеломки, к которым таксономически очень близок.

Все растения этой группы похожи друг на друга формой своих кувшинчатых листьев-ловушек. Они по крайней мере частично заполнены жидкостью, в которой тонут попадающие туда насекомые. Затем они перевариваются крохотными железами, находящимися у дна ловушек; там же животная пища всасывается. Длина кувшинчатых ловушек варьирует от 3,8 см у цефалотуса до более 60 см у саррацении желтой (S. flava) и дарлингтонии. Несмотря на разницу в размерах и форме ловчих листьев, общий принцип их функционирования одинаков.

Рассмотрим его на примере саррацений. Обычно их ловчие листья ярко окрашены (пурпурно-красный узор на зеленом или желтом фоне) и напоминают цветки. Насекомых они привлекают не только окраской, но и выделяемой нектарниками ароматной жидкостью. Листья разделены на несколько частей с определенными функциями у каждой. Снаружи находится посадочная платформа для насекомых. Затем идет устье кувшина с нектарными железами. Верхняя часть полости покрыта направленными вниз острыми волосками, позволяющими жертве легко соскальзывать на дно, но затрудняющими выход из западни. Наконец, нижняя часть заполнена жидкостью, в которой тонет добыча. Здесь стенка выстлана изнутри эпидермальными клетками с короткими железистыми выростами, которые секретируют пищеварительные ферменты. Переваренный материал поглощается листом с помощью специализированных эпидермальных клеток другого типа. Если ловчий кувшин открывается устьем вверх, жидкость внутри него представляет собой в основном дождевую воду. Если же он прикрыт сверху выростом в виде навеса, то жидкость почти полностью секретируется растением. Открытые листья-ловушки саррацении пурпурной часто глубоко погружены в мох, так что в них попадают как ползающие, так и летающие насекомые. Дождевая вода, хотя и снижает концентрацию пищеварительных ферментов, на эффективность их действия не влияет.

У других саррацений и у дарлингтонии посадочные платформы изогнуты и козырьком нависают над устьем ловушки. Дождевая вода внутрь почти не попадает, и жидкости в кувшине мало. Ловчая способность от этого также не снижается. Чемпионом в этом плане считается саррацения малая (S. minor), у которой ловчий кувшин прикрыт капюшоном, но, несмотря на это, часто бывает буквально набит остатками муравьев.

У саррацении малой и дарлингтонии калифорнийской навесы над ловушками снабжены тонкими просвечивающими участками. По-видимому, они призваны вводить ищущих выхода из западни крылатых насекомых в заблуждение: взлетая к свету, они ударяются об "окно" и падают в находящуюся внизу жидкость.

Непентесы - самые причудливые растения этой группы. Они начинают развитие с прикорневой розетки. Затем она дает взбирающиеся по деревьям длинные стебли с листьями, часть которых обычная, а остальные весьма своеобразные: нижняя часть их черешка широкая, фотосинтезирующая, верхняя - тонкая, обвивающая опору, а пластинка преобразована в ловчий кувшин, иногда настолько большой, что вмещает до литра жидкости.

Растения с ловушками-липучками. Этими приспособлениями пользуются библисы, росолист, росянки и жирянки. Их листья покрыты огромным количеством тонких волосков, на вершине которых находятся крошечные железы, выделяющие липкий секрет, способный удерживать мелких насекомых. Капельки этой жидкости блестят, как капли росы, привлекая добычу (отсюда названия - росянка и росолист). Более короткие железистые волоски у основания ловчих структур выделяют пищеварительный сок.

Имеются два типа таких растений. У одного из них ловчие структуры неподвижные, у другого - способные к активному, т.н. настическому движению. К первой категории относятся библисы и росолист. Внешне они похожи - образуют пучки длинных и узких, как у злаков, листьев, иногда длиной более 30 см. Поверхность их покрыта железистыми волосками, выделяющими большое количество липкой слизи. Под ними находятся сидячие железы, секретирующие пищеварительные ферменты.

Второй тип представлен росянками и жирянками. Ловчие волоски росянок способны наклоняться в сторону уже севшей на лист жертвы, обеспечивая более прочное ее приклеивание. Росянки распространены по всему миру, но больше всего их в Западной Австралии (более 50 видов). Многие из них - мелкие розеточные формы, но среди австралийских представителей рода известны также вьющиеся, ветвистые и прямостоячие растения. По сравнению с размерами зеленых частей цветки часто крупные, хорошо заметные, розовые, желтые или белые, образующие простые соцветия. Форма листьев видоспецифична и бывает круглой, ложковидной, нитчатой или вильчатой, однако принцип строения всегда один и тот же. Типичный пример - росянка круглолистная (D. rotundifolia), широко распространенная по болотам северной умеренной зоны. На сужающихся к вершине черешках находятся плоские тарелковидные листовые пластинки. Верхняя их поверхность и края покрыты многочисленными зелеными или пурпурными ловчими волосками, или "щупальцами". Ближе к центру пластинки они короче и толще, на периферии - длиннее и тоньше. Головчатые концы волосков несут крохотную овальную железу. Она выделяет липкую слизь и пищеварительные ферменты, а также всасывает питательные вещества. Севшее на лист насекомое не может вырваться из-за того, что все волоски сразу же начинают медленно изгибаться к центру, облепляя жертву со всех сторон и начиная переваривание. Пищеварение и всасывание продолжаются несколько дней, после чего щупальца опять распрямляются, и процесс может начинаться сначала.

Лист росянки - сверхчувствительная структура, реагирующая как на прикосновение, так и на химические стимулы. Попавшие на него несъедобные частицы могут вызвать временное движение волосков, однако дуновение ветра или капли дождя ловчего механизма не запускают. Дарвин в своем классическом исследовании насекомоядных растений продемонстрировал, что давление на железу даже фрагмента человеческого волоса способно стимулировать активное изгибание волоска, на вершине которого она находится.

У жирянок из семейства пузырчатковых липкие железистые волоски густо усеивают поверхность собранных в розетку языковидных листьев. Эти волоски микроскопические и весьма многочисленные - 25 000 на 1 см2. Давление на них любого чужеродного тела стимулирует секрецию. Азотистые вещества в теле насекомого вызывают обильное выделение слизистой переваривающей жидкости, внешне напоминающей жир, откуда и название растения. Движение ловушки ограничено краями листа, загибающимися вокруг прилипшей добычи. В результате в переваривании принимает участие больше железистой поверхности.

Растения с механическими капканами. Одни из самых сложных ловушек для насекомых известны у венериной мухоловки и альдрованды из семейства росянковых. Работают они по одному принципу, хотя первый вид - наземное растение, а второй - подводное. Несмотря на свой крайне ограниченный ареал, венерина мухоловка известна гораздо лучше, поскольку ее часто выращивают в оранжереях как ботанический курьез.

Ее листья состоят из плоского лопатковидного черешка, оканчивающегося округлой пластинкой, разделенной центральной жилкой, как шарниром, на две симметричные половины, которые при стимуляции "схлопываются". Верхняя поверхность их покрыта прямостоячими чувствительными волосками и густой массой красных желез на коротких ножках. Волоски запускают ловчий механизм, а железы образуют секреторно-всасывающую систему и, возможно, служат для привлечения добычи. По краю лист окружен рядом жестких прямостоячих шипов. Хотя растение и называется мухоловкой, ловит оно в основном ползающих насекомых. Когда жертва дотрагивается до чувствительного волоска, половинки листа резко сближаются, не давая добыче уйти. Давление ее на поверхностные железы приводит к выделению пищеварительного сока. Когда все питательные вещества поглощены, капкан снова раскрывается.

Самые сложные по устройству, хотя и самые мелкие по размеру, ловчие приспособления этого типа - у пузырчаток из того же, что и жирянки, семейства, наиболее эволюционно продвинутой группы насекомоядных растений. Цветки пузырчаток двугубые, часто броские. Самые распространенные виды - подводные растения без корней с тонко рассеченными листьями, несущими множество мелких ловчих пузырьков. Они редко превышают в диаметре 2 мм, овальные и снабжены круглым отверстием, которое закрыто клапаном, окруженным чувствительными щетинками. Система действует следующим образом. Внутренняя выстилка пузыревидного капкана покрыта волосками, непрерывно поглощающими находящуюся внутри него жидкость. В результате в его полости создается отрицательное давление. Когда мелкое животное прикасается к чувствительным щетинкам, клапан открывается и внутрь пузырька устремляется вода, увлекающая туда же жертву. Затем клапан возвращается в исходное положение, не позволяя добыче уйти. В конечном итоге жертва переваривается, и питательные вещества всасываются выстилающими ловушку тканями.

то же, что Талломные растения.

слоевищные растения, то же, что Талломные растения.

таллофиты, низшие растения - водоросли, грибы, лишайники и др., тело которых не расчленено на стебель и листья, а представляет собой слоевище, или Таллом (в отличие от кормофитов (См. Кормофиты), тело которых расчленено на стебли и листья). Некоторые водоросли (каулерпа, макроцистис, саргассум и др.) внешне дифференцированы на стебле и листоподобные органы, однако анатомическое строение этих органов менее сложно, чем у высших растений.