закономерная смена у организмов генераций, различающихся типом размножения.

У животных имеются первичное и вторичное Ч. п. Первичным Ч. п., свойственным многим простейшим, считают смену половой генерации поколением, размножающимся неполовыми клетками (агаметами). Так, у фораминифер (рис. 1) чередующиеся поколения представлены половыми и бесполыми особями - гамонтами и агамонтами. Гамонты в результате многократного деления ядра образуют гаметы, которые, копулируя попарно, дают зиготу, вырастающую в агамонта. Последний в результате шизогонии (См. Шизогония) распадается на агаметы - будущие гамонты. Редукционное деление (Мейоз) происходит перед образованием агамет, поэтому половое поколение гаплоидно, так же как и гаметы, тогда как зигота и агамонты диплоидны. У споровиков и жгутиконосцев диплоидна только зигота, поскольку мейоз осуществляется при её первом делении. У солнечников, некоторых жгутиконосцев и инфузорий мейоз связан с образованием гамет, которые являются единственной гаплоидной стадией жизненного цикла. Такие же отношения свойственны всем многоклеточным животным. Вторичное Ч. п. встречается у животных в двух формах. Чередование различных форм полового размножения, например нормального полового процесса с Партеногенезом, называется гетерогонией, а чередование полового размножения с бесполым посредством многоклеточных вегетативных тел или путём поперечного деления - метагенезом. Гетерогония характерна для трематод, некоторых круглых червей и коловраток, а также для ряда членистоногих - дафний, тлей, орехотворок, некоторых мух-галлиц и др. Метагенез очень характерен для оболочников (сальп, бочёночников, асцидий, пиросом) и кишечнополостных (гидроидных и сцифоидных), у которых половое поколение представлено одиночными свободноплавающими медузами (См. Медузы), а бесполое - сидячими полипами (См. Полипы), нередко образующими колонии (рис. 2). К метагенезу в широком смысле следует причислять и полиэмбрионию (См. Полиэмбриония), т.к. размножающиеся вегетативно зародыши по существу представляют собой недоразвитое бесполое поколение.

Лит.: Мясоедов С. В., Явления размножения и пола в органическом мире, Томск, 1935; Гартман М., Общая биология, пер. с нем., 2 изд., М.- Л., 1936; Догель В. А., Зоология беспозвоночных, 6 изд., М., 1975.

А. В. Иванов.

У растений под Ч. п. обычно понимают чередование в циклах развития диплоидной и гаплоидной фаз (рис. 3).

Типичное Ч. п. характерно для растений, у которых многоклеточны как диплоидная фаза (диплонт), так и гаплоидная (гаплонт). Диплонт образует спорангии, в которых в результате мейоза возникают споры (поэтому диплонт наз. также Спорофитом), а гаплонт - гаметангии, в которых без редукционного деления образуются гаметы (гаплонт наз. также Гаметофитом); спорофит развивается из зиготы, а гаметофит - из споры. У одних растений (например, у водорослей ульвы, диктиоты) спорофит и гаметофит развиты одинаково, а у др. доминирует либо гаметофит (некоторые бурые водоросли, например кутлерия, все мохообразные), либо спорофит (некоторые бурые водоросли, например ламинария, все папоротникообразные и семенные растения). У многих зелёных и, возможно, некоторых красных водорослей диплоидны только зиготы, делящиеся мейотически, а у сифоновых, диатомовых и некоторых бурых водорослей (как и у огромного большинства животных) гаплоидны только гаметы. У этих растений фактически Ч. п. нет, хотя смена ядерных фаз происходит.

Спорофиты мохообразных, т. н. спорогонии, развиваются на гаметофитах. Гаметофиты папоротникообразных (заростки) существуют самостоятельно, а семенных растений - развиваются на спорофитах. Заростки изоспоровых (равноспоровых) растений обоеполы, гетероспоровых - раздельнополы и более редуцированы (особенно мужские), чем заростки изоспоровых. Так, у покрытосеменных мужской заросток - пыльцевое зерно, женский - зародышевый мешок. См. также Оплодотворение у растений.

Лит.: Тахтаджян А. Л., Высшие растения, т. 1 - От псилофитовых до хвойных, М.-Л., 1956; Поддубная-Арнольди В. А., Цитоэмбриология покрытосеменных растений, М., 1976.

А. Н. Сладков.

Рис. 1. Цикл развития фораминиферы Myxotheca arenilega: 1 - одноядерный гамонт; 2 - гамонт после образования ядер гамет; 3 - копуляция гамет; 4 - зигота; 5 - молодой агамонт; 6 - растущий агамонт; 7 - мейоз (момент редукции); 8 - образование агамет (шизогония); 9 - молодая агамета (будущий гамонт).

Рис. 2. Жизненный цикл гидроида из рода Obelia: А - яйцо; Б - планула (личинка); В - колония полипов с одним видоизменённым полипом - бластостилем, на котором видны развивающиеся медузы; Г - отделившаяся медуза.

Рис. 3а. Чередование поколений у растений. Чередование поколений у мха: 1 - тетрада спор; 2 - споры; 3 - проросшая спора; 4 - протонема (гаметофит); 5 - женское растение (гаметофит); 6 - мужское растение (гаметофит); 7 - архегонии; 8 - антеридии; 9 - выход сперматозоидов; 10 - сперматозоид; 11 - оплодотворение; 12 - развитие зародыша; 13 - образование спорогония (спорофит на гаметофите); 14 - спорогоний (спорофит); 15 - коробочка спорогония в разрезе.

Рис. 3б. Чередование поколений у растений. Чередование поколений у папоротника: 1 - тетрада спор; 2 - споры; 3 - проросшая спора; 4 - заросток (гаметофит); 5 - архегонии; 6 - антеридий; 7 - вскрывшийся архегоний; 8 - вскрывшийся антеридий; 9 - сперматозоид; 10 - оплодотворение; 11 - архегонии после оплодотворения; 12 - развитие проростка на заростке (спорофит на гаметофите); 13 - папоротник (спорофит); 14 - долька листа со спорангиями; 15 - сорус спорангиев в разрезе.

Рис. 3в. Чередование поколений у растений. Чередование поколений у голосеменных растений: 1-2 - тетрады спор; 3-4 - пыльцевые зёрна (мужские гаметофиты); 5 - семяпочка (часть спорофита) с женским гаметофитом эндоспермом с двумя архегониями; 6 - проросшее пыльцевое зерно; 7 - прорастание пыльцевой трубки к архегониям; 8 - оплодотворение; 9 - развитие зародыша (спорофит); 10 - семя; 11 - взрослое растение (спорофит); 12 - "мужская" шишка (в разрезе); 13 - семенная чешуя с семяпочками.

Рис. 3г. Чередование поколений у покрытосеменных растений: 1-2 - тетрады спор; 3-4 - пыльцевые зёрна (мужские гаметофиты); 5 - семяпочка (часть спорофита) с женским гаметофитом - зародышевым мешком; 6 - проросшее пыльцевое зерно; 7 - верхняя часть зародышевого мешка; 8 - схема роста пыльцевой трубки; 9 - оплодотворение; 10 - развитие зародыша (спорофит); 11 - односемянный плод; 12 - взрослое растение (спорофит); 13 - цветок; 14 - пестик; 15 - тычинка.

Рис. 3д. Чередование поколений у бурой водоросли ламинарии; 1 - зооспоры; 2 - мужской гаметофит; 3 - сперматозоиды; 4 - женский гаметофит; 5 - молодой спорофит; 6 - взрослый спорофит; 7 - зооспорангии.

Рис. 3е. Чередование поколений у зелёной водоросли ульвы: 1 - зооспора; 2 - + гаметофит; 3 - + гамета; 4 - - гаметофит; 5 - - гамета; 6 - копуляция гамет; 7 - молодой спорофит; 8 - взрослый спорофит; 9 - таллом спорофита в разрезе.

у некоторых беспозвоночных животных (например, у гидроидных (См. Гидроидные)) последовательная смена двух или нескольких поколений, различающихся морфологическими особенностями, образом жизни и способом размножения. У большинства растений С. п. - чередование в цикле развития двух поколений (фаз): одного, образующего органы полового размножения, и другого с органами бесполого размножения. Подробнее см. Чередование поколений.

изменение численности населения за счет естественного процесса смены поколений.

В принципе, и гаплоидные, и диплоидные клетки способны размножаться посредством митоза и давать начало взрослым особям. Однако у большинства животных, включая человека, только диплоидные клетки, возникшие в результате деления зиготы, формируют взрослую особь. У наземных растений такую функцию выполняют и гаплоидные, и диплоидные клетки. Поскольку при этом гаплоидное поколение чередуется с диплоидным, данное явление получило название чередования поколений. У мхов и мохообразных (Bryophyta) доминантным является гаплоидное поколение, хотя диплоидное тоже довольно хорошо развито и обычно паразитирует на гаплоидном. У высших наземных растений (Tracheophyta) диплоидное поколение доминирует, а гаплоидное очень редуцировано и представлено пыльцой и семяпочками.