высший тип беспозвоночных животных с сегментированным телом и членистыми конечностями.

высший и самый обширный тип беспозвоночных животных. Объединяет около 1,5 млн. водных, наземных, паразитических видов. Произошли Ч. от форм с однообразной метамерией (См. Метамерия) тела, но в процессе эволюции приобрели гетерономную сегментацию, выражающуюся как в специализации отдельных сегментов (члеников) тела и их конечностей, так и в образовании отделов тела, состоящих из относительно сходных сегментов. Предками Ч. считаются примитивные морские Кольчатые черви, однако до сих пор монофилетического природа Ч. (т. е. происхождение всех Ч. от единой группы предков) остаётся спорной. Тело Ч. двусторонне-симметричное, обычно состоит из головы, груди и брюшка. К голове часто присоединяются грудные сегменты, образуя головогрудь. Конечности (ножки) членистые, устроены по принципу многоколенчатых рычагов; первоначально, вероятно, были двуветвистыми (эта древняя черта, характерная, например, для палеозойских трилобитов, сохранилась ещё у многих современных ракообразных). Тело покрыто прочной хитиновой кутикулой, образующей защитный и скелетный панцирь, к которому прикрепляются внутренние мышцы. В связи с этим рост Ч. происходит периодически во время линек, когда старая кутикула сбрасывается, а новая ещё не затвердела. Нервная система состоит из трёх пар слившихся надглоточных ганглиев (головной мозг) и брюшной нервной лестницы, или цепочки, в которой нередко происходит сближение и слияние сегментарных нервных узлов. Мозг Ч. высоко дифференцирован, что связано со сложностью движений и поведения и высоким развитием органов чувств, среди которых особенно типичны для Ч. сложные, или Фасеточные глаза. Кишечный канал состоит из эктодермальных передней и задней кишок, выстланных хитином, и энтодермальной средней кишки, в которую у некоторых Ч. открываются протоки пищеварительной (печёночно-панкреатической) железы, или печени. Органы дыхания - Жабры, лёгочные мешки или Трахеи. В эмбриональный период у Ч. закладываются парные целомические мешки (см. Целом), которые затем разрушаются, причём полости их сливаются друг с другом и с остатками первичной полости тела. В результате формируется т. н. смешанная полость тела, или Миксоцель, содержащая внутренние органы и наполненная гемолимфой (См. Гемолимфа). В связи с этим кровеносная система у Ч. незамкнутая (сохранились только крупные кровеносные сосуды - аорта и артерии). Метамерное сердце, расположенное над кишечным каналом и гомологичное спинному кровеносному сосуду кольчатых червей, всегда артериальное. Органы выделения представлены видоизменёнными целомодуктами (См. Целомодукты) (коксальные, антеннальные и максиллярные железы) или у наземных форм - мальпигиевыми сосудами (См. Мальпигиевы сосуды). Ч. раздельнополы. Размножение половое, иногда имеет место Партеногенез. Эмбриональное развитие очень часто сопровождается Метаморфозом.

Классификация Ч. в системах разных авторов сильно варьирует. По наиболее распространённой классификации, тип Ч. делится на 4 подтипа: 1) трилобитообразные (Trilobitomorpha) с вымершим классом Трилобиты; 2) хелицеровые (Chelicerata) с классом Меростомовые и классом Паукообразные; 3) Жабродышащие (Branchiata) с одним классом Ракообразные; 4) трахейнодышащие, или парноусые (Tracheata, или Atelocerata), с классами Многоножки и Насекомые.

Образ жизни Ч. чрезвычайно разнообразен. Для высших Ч. характерны довольно сложные Инстинкты (например, многие насекомые образуют сообщества, в которых наблюдается разделение труда между полиморфными особями). Многие Ч. полезны: съедобны (например, речные раки, омары) или производят ценные продукты - мёд, воск, шёлк и др. (медоносная пчела, тутовый шелкопряд) и являются объектами промысла или разведения. Значительное число видов Ч. - вредители (колорадский жук, саранча), паразиты человека и животных (чесоточный зудень, блохи, вши), переносчики болезней (малярийный комар, иксодовые клещи и др.).

Лит.: Большой практикум по зоологии беспозвоночных, ч. 2, М., 1946; Руководство по зоологии, т. 3, ч. 2, М., 1951; Беклемишев В. Н., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, 3 изд., т. 1-2, M., 1964; Жизнь животных, т. 2-3, М., 1968- 1969; Догель В. А., Зоология беспозвоночных, 6 изд., М., 1975; Kaestner А., Lehrbuch der speziellen Zoologie, Bd 1, Tl 1, 3, Lief. 4, 5, Jena, 1959-73; Traité de zoologie, publ. P.-P. Grassé, t. 8-10, P., 1949- 1975; A treatise on zoology, ed R. Lankester, pt. 7, fasc. 3, L., 1909; Handbuch der Zoologie, gegr. W. Kükenthal, Bd 3-4, В.-Lpz., 1927-40.

А. В. Иванов.

(Arthropoda), крупнейший тип царства животных. Объединяет сегментированных беспозвоночных: пауков, крабов, насекомых и многие другие формы. О том, что особенности организации членистоногих делают их наиболее приспособленными среди всех животных к существованию на нашей планете, говорит то, что один только класс насекомых (Insecta) включает в себя больше видов, чем все прочие группы вместе взятые. Членистоногие адаптированы почти ко всем типам местообитаний и встречаются от высокогорий до океанических глубин. В большинстве групп членистоногих известны паразитические виды; многие членистоногие, особенно насекомые, переносят возбудителей серьезных заболеваний. Некоторые насекомые - злостные вредители, поражающие сельскохозяйственные культуры и леса, портящие пищевые продукты, древесину и другие материалы. Рачки-древоточцы рода Limnoria ежегодно причиняют значительный ущерб, повреждая пирсы, доки и деревянные суда. На борьбу с вредителями и переносчиками болезней, относящимися к типу членистоногих, каждый год тратятся огромные средства, а связанными с ними проблемами занимаются тысячи ученых и полевых работников.

Тело типичного членистоногого состоит из нескольких сегментов, покрытых твердым наружным скелетом (экзоскелетом). У самых примитивных групп все сегменты несут одинаковые членистые придатки. У более эволюционно продвинутых членистоногих придатки на некоторых сегментах отсутствуют и часто превращены в высокоспециализированные структуры, используемые для локомоции, питания, защиты и т.д. У пауков и клещей это четыре пары ходильных ног и придатки, служащие для ловли добычи и питания. Для насекомых характерны три пары ходильных ног и несколько пар придатков с сенсорной и пищедобывающей функцией. Строение ракообразных сильно варьирует, но группа десятиногих раков, к которой относятся, в частности, крабы и омары, отличается пятью парами ходильных ног и многочисленными придатками на голове и брюшке.

Поскольку тело членистоногих покрыто нерастяжимым экзоскелетом, их рост сопровождается периодическими линьками, т.е. сменами покровов. Ставший тесным экзоскелет сбрасывается, и животное увеличивается в размерах, пока не затвердеет новый покров, образовавшийся перед линькой под старым. Экзоскелет секретируется подстилающей его кожей - гиподермой. Многие членистоногие линяют несколько раз. Наступление линек регулируется эндокринной системой, включающей несколько желез или органов.

Кровеносная система членистоногих незамкнутая. Сердце хорошо развито, однако сосуды не образуют сложной сети, и кровь обтекает органы не по тончайшим капиллярам, а выливаясь непосредственно в обширные синусы (пазухи) полости тела. Выделительная система обычно присутствует, но строение ее сильно варьирует и зависит от таксономической группы и среды обитания вида. Если он живет в воде, азотистые и газообразные продукты распада могут диффундировать в окружающую среду непосредственно через поверхность тела. У некоторых членистоногих органы выделения представлены парными нефридиями в некоторых сегментах тела. Головной мозг членистоногих развит сильнее, чем у кольчатых червей, но в остальном нервная система устроена так же, как у этих животных, и состоит из парного вентрального ствола с окологлоточным кольцом и ганглиями, от которых отходят нервы.

Пищеварительный тракт начинается ротовым отверстием и оканчивается анусом. Экзоскелет заходит в них и выстилает переднюю и заднюю части кишки. Эта выстилка при линьке также сбрасывается. Реснички, используемые животными многих других типов для продвижения частиц в кишке или по поверхности тела, у членистоногих полностью отсутствуют.

Способы размножения весьма разнообразны и зависят от среды обитания вида. Яйца членистоногих обычно крупные и богаты желтком. У некоторых сухопутных видов из них вылупляется животное, похожее на миниатюрную взрослую форму, у других - червеобразная личинка. У многих ракообразных личинки дрейфуют в составе планктона и проходят там несколько различных по строению возрастных стадий, прежде чем после очередной линьки превратятся во взрослое животное, способное вести донный образ жизни.

Тип членистоногих делится на три подтипа: трилобитообразные (Trilobita), с единственным классом вымерших трилобитов; челюстные (Mandibulata), с классами Crustacea (ракообразные: морские желуди, омары, крабы, креветки и т.п.), Chilopoda (губоногие), Diplopoda (двупарноногие) и Insecta (насекомые); хелицеровые (Chelicerata), с классами Merostomata (меростомовые: мечехвосты), Pycnogonida (морские пауки) и Arachnida (паукообразные).

тип беспозвоночных животных; то же, что Членистоногие.

мандибулы (от позднелат. mandibula - челюсть), первая пара челюстей у ракообразных, многоножек и насекомых. Ж. у форм с грызущим ротовым аппаратом снабжены различными утолщениями и зубцами для разгрызания и размельчения пищи.