Многим беспозвоночным и низшим позвоночным свойственно партеногенетическое (девственное) размножение, т.е. их яйца могут развиваться без оплодотворения. (См. также РАЗМНОЖЕНИЕ.) В некоторых случаях, например у рыб, для этого требуется предварительный контакт яиц со сперматозоидами особей другого вида: при этом происходит активация яйца (побуждающая его к дроблению), но не оплодотворение. Аналогичную активацию яиц (как беспозвоночных, так и низших позвоночных) удается вызвать в лабораторных условиях. Для этого используют такие способы, как укол иглой, смоченной кровью, выдерживание яиц при повышенной или пониженной температуре, либо в кислой или щелочной среде, либо в гипертоническом солевом растворе (т.е. в растворе с более высокой концентрацией солей, чем в клетке), либо в растворе стрихнина или сапонина. Если в результате таких воздействий удается получить диплоидный организм, то обычно это происходит за счет подавления одного из делений мейоза либо одного из первых дроблений яйца. Однако при искусственном партеногенезе далеко не всегда удается достичь полного развития нового организма - чаще всего развитие зародыша останавливается на ранних стадиях. Поэтому в большинстве случаев остается неясным, соответствуют ли эти искусственно вызванные процессы нормальному развитию. Показано, однако, что у морского ежа Arbacia punctulata активация яиц гипертоническим раствором, а именно морской водой с повышенным содержанием некоторых солей, индуцирует процессы, сходные с наблюдаемыми при оплодотворении.

Удалось также получить полное и массовое (из подавляющего большинства яиц) партеногенетическое развитие тутового шелкопряда, используя для этого различные физические (в частности, температурные) и химические воздействия. Оказалось, что при достаточно сильном воздействии на неоплодотворенные яйца в них происходит торможение мейотического деления, и в дальнейшем из таких яиц выводятся только самки. Такое же, но более слабое воздействие, не тормозящее мейоз, но активирующее яйца, приводит к развитию только самцов. Таким образом, с помощью искусственного партеногенеза можно не только культивировать этот вид, но и регулировать соотношение полов в разводимой популяции, что немаловажно, так как самцы продуцируют больше шелка, чем самки. Этот метод партеногенетического разведения тутового шелкопряда получил практическое применение.

Любопытные эксперименты были проведены на лягушках. Из яйцеклетки лягушки удаляли ядро и вместо него вводили ядро соматической клетки. Как уже говорилось, ядра всех соматических клеток, как эмбриональных, так и взятых от взрослого организма, содержат диплоидный набор хромосом, в отличие от ядра гаплоидных яйцеклеток. В серии таких экспериментов в ооциты шпорцевой лягушки (Xenopus laevis) переносили диплоидные ядра из клеток бластулы, гаструлы или из головного мозга взрослой особи. Оказалось, что цитоплазма ооцита способна изменить характер активности пересаженного ядра, регулируя ее таким образом, чтобы она соответствовала активности цитоплазмы. В результате из ооцита с пересаженным диплоидным ядром может развиться взрослая лягушка. См. также КЛОНИРОВАНИЕ
.

О яйце млекопитающих см. РЕПРОДУКЦИЯ ЧЕЛОВЕКА.

женская половая клетка, образующаяся в яичниках самки. Для неспециалиста слово "яйцо" обычно означает куриное яйцо, покрытое твердой скорлупой и употребляемое в пищу. Однако для биолога яйцо - это специализированная клетка, из которой развиваются почти все организмы, в том числе и растения. Даже некоторые одноклеточные протисты, у которых в процессе размножения происходит слияние двух клеток, функционируют подобно сперматозоиду или яйцу. Применительно к микроскопическому яйцу растений, а также млекопитающих и многих других животных часто используют термин "яйцеклетка".

См. также:

женская половая клетка человека, животных и растений (яйцеклетка), из которой развивается новый организм в результате оплодотворения (См. Оплодотворение) или путём Партеногенеза. Я. человека и животных - высокоспециализированная клетка, содержащая запасы питательных веществ, необходимых для развития зародыша. Я. бывает, как правило, одето яйцевыми оболочками (См. Яйцевые оболочки). Формирование Я. (Оогенез) обычно происходит в яичниках. У большинства животных Я. имеет округлую или овальную форму (рис. 2, 3, 5-7), реже, например у насекомых (рис. 4), головоногих моллюсков, - удлинённую. У наиболее примитивных многоклеточных животных (губки, некоторые кишечнополостные) Я. не имеет определенной формы (рис. 1) и способно к амёбоидным движениям. Размеры Я. варьируют в зависимости от количества желтка в цитоплазме. Так, бедные желтком Я. плацентарных млекопитающих имеют диаметр (без оболочек) от 50 мкм (полёвка) или 70 мкм (крыса, мышь) до 140-150 мкм (летучая мышь, морская свинка, корова, собака), максимально - 180 мкм (овца); диаметр Я. человека - 89-91 мкм. Сходные размеры имеют Я. многих беспозвоночных - кишечнополостных, червей, иглокожих, моллюсков. При накоплении больших запасов желтка Я. могут достигать крупных, иногда гигантских размеров: Я. некоторых беспозвоночных имеют диаметр около 1,4 мм (некоторые моллюски, иглокожие, ракообразные), утконоса - 4,3 мм, лососёвых рыб - 7-9 мм, акулообразных - 50-70 мм; очень велики также Я. некоторых птиц: диаметр собственно Я. курицы (без окружающей его белковой оболочки) свыше 30 мм, Я. страуса - 80 мм (при общей длине Я. в скорлупе 155 мм). Между величиной Я. и размерами тела взрослого организма нет чёткой зависимости; Я. человека и кролика имеют одинаковые размеры, у аквариумной рыбки гуппи, при длине самки 5-6 мм, Я. вдвое крупнее, чем у полутораметрового голубого тунца (диаметр Я. соответственно 2-2,1 и 1-1,1 мм). Обычно наблюдается обратная корреляция между числом Я. и их размерами. В частности, животные, охраняющие своё потомство, производят, как правило, немного крупных Я., например птицы откладывают от 1 (пингвины, некоторые хищники) до 22 (куропатка) Я. большого размера, морские сомики из семейства Ariidae, вынашивающие Я. в ротовой полости, производят по 20-40 Я. диаметром 17-21 мм (самые крупные Я., известные у костистых рыб). В то же время у рыб, вымётывающих икру в воду и не проявляющих заботы о потомстве, плодовитость очень велика: многие карповые, например вобла, лещ, карась, вымётывают до 300 тыс., сазан - до 1,5 млн. и треска - до 10 млн. Я. диаметром менее 2 мм.

У некоторых животных наблюдается полиморфизм Я. В частности, у животных со сложным циклом размножения - коловраток, ветвистоусых рачков, тлей - наблюдается сезонный полиморфизм Я., например у дафний летом сменяется несколько поколений самок, производящих "летние" Я. с малым количеством желтка и тонкой оболочкой, которые развиваются без оплодотворения; при наступлении неблагоприятных условий самки откладывают богатые желтком оплодотворённые "зимние" Я., заключённые в защитную оболочку, которые продолжают развиваться только после длительного периода покоя. У коловраток известны 3 типа Я.: диплоидные, дающие партеногенетическим путём самок; мелкие гаплоидные, развивающиеся в самцов; покоящиеся, или "зимние", Я., развивающиеся в самок после оплодотворения. Существует также половой диморфизм Я.: у бабочек, ручейников, пресмыкающихся, птиц. Я., развивающиеся в самца и самку, различаются по половым хромосомам (женская гетерогаметия); при внешне различимом половом диморфизме (димегалии) у коловраток, некоторых червей крупные Я. дают самок, а мелкие - самцов.

Зрелое Я. обладает определенной организацией, которая проявляется в первую очередь в его полярности: часто ядро располагается вблизи от бедного желтком (анимального) полюса, тогда как желточные включения концентрируются ближе к противоположному (вегетативному) полюсу. Кроме того, в Я. многих животных обнаруживаются локальные различия (см. Сегрегация ооплазматическая), ярко выраженные у моллюсков, червей и асцидий. У этих животных судьба разных областей Я. уже определена и при его разделении на части из них развиваются уродливые зародыши, у которых отсутствуют те или иные органы (мозаичные Я.). У других животных, в частности у иглокожих, организация Я. более лабильна: при его разделении на части могут развиться несколько маленьких, но полноценных зародышей (регуляционные Я.). Раньше мозаичные и регуляционные Я. противопоставляли друг другу, однако различия между ними непринципиальные и обусловлены более или менее ранней дифференцировкой цитоплазмы.

Поверхность Я. одета полупроницаемой эластичной плазматической мембраной, обладающей сократимостью. Поверхностный (кортикальный) слой цитоплазмы образует многочисленные выросты - микроворсинки. В этом слое у многих животных заключены особые тельца, содержимое которых богато мукополисахаридами; такие тельца диаметром от десятых долей мкм (кортикальные гранулы двустворчатых моллюсков, иглокожих, млекопитающих) до 5-40 мкм (кортикальные альвеолы костистых рыб, рис. 5) располагаются в один или несколько рядов вблизи плазматической мембраны. При активации яйца (См. Активация яйца) их содержимое выделяется из цитоплазмы под оболочку (см. Кортикальная реакция). Недалеко от поверхности обычно лежат и пигментные гранулы. Постоянными компонентами цитоплазмы Я., так же как и других клеток, являются митохондрии, комплексы Гольджи (которые у многих животных концентрируются на периферии Я.), эндоплазматическая сеть и рибосомы. Клеточный центр в Я. большинства животных к концу оогенеза исчезает и лишь изредка (например, у некоторых пиявок, планарий и др.) сохраняется, обнаруживаясь во время делений созревания. В остальных случаях после оплодотворения в Я. формируется новый клеточный центр - за счёт центриолей, вносимых сперматозоидом или, редко, путём новообразования. Специфическим компонентом цитоплазмы Я. являются желточные включения; различия в количестве желтка и его распределении у разных животных обусловливают разные типы дробления (См. Дробление) Я. В цитоплазме содержится большой запас макромолекул (вся белок-синтезирующая система, включая информационную РНК и необходимые ферменты, а также ДНК-и РНК-полимеразы, негистоновые ядерные белки - тубулин и др.), которые используются только после активации яйца и на ранних стадиях развития зародыша. О Я. растений см. в ст. Яйцеклетка.

Лит.: Вильсон Э., Клетка и ее роль в развитии и наследственности, пер. с англ., т. 1-2, М. - Л., 1936-40; Соколов И. И., Цитологические основы полового размножения многоклеточных животных, в кн.: Руководство по цитологии, т. 2, М. - Л., 1966, с. 390-460; Бодемер Ч., Современная эмбриология, пер. с англ., М., 1971; Boyd J. D., Hamilton W. J., Cleavage, early development and implantation of the egg, в кн.: Marshall's physiology of reproduction, v. 2, L., 1952; Austin C. R., The mammalian egg, Oxf., 1961.

А. С. Гинзбург.

Строение яйца у гидры (1), кольчатого червя из рода Urechis (2), морского ежа (3), дрозофилы (4, яйцо вскоре после оплодотворения), окуня (5), курицы (6), человека (7, яйцо непосредственно перед овуляцией): бс - брюшная сторона будущего зародыша, бж - белый желток, бл - бластодиск, вк - воздушная камера, гб - густой белок, ж - желток, жб - жидкий белок, жг - желточные гранулы, жж - жёлтый желток, жк - жировая капля, жо - желточная оболочка, зк - задний конец будущего зародыша, зп - зародышевый пузырёк (ядро яйца), ка - кортикальные альвеолы, м - микропиле, мф 1 - митотическая фигура первого деления созревания, п - пронуклеус, пк - передний конец, по - подскорлуповые оболочки, пт - полярные тельца, с -скорлупа, со - студенистая оболочка, сс - спинная сторона будущего зародыша, я - ядрышко, япт - ядра полярных телец, х - хорион, хал - халаза, сг - corona radiata, гр - zona pellucida, zr - zona radiata. (Рис. 1 по Н. Кляйненбергу, 1872; 2 - по К. Беляру, 1931; 3, 4. 6, 7 - по О. Ф. Хютнеру, 1949; 5 - по А. Томопулосу, 1953.)

1. женская половая клетка, развивающаяся в новой организм после оплодотворения, яйцеклетка.

2. куриное яйцо как пища.

3. У птиц, пресмыкающихся и клоачных: такая клетка овальной формы в скорлупе, оболочке.

4. У насекомых: такая клетка в виде небольших крупинок.

5. предмет такой формы.

ЯЙЦ'О, яйц а, мн. яйца, яиц, яйцам (яица, яиц ·прост.), ср.

1. Женская половая клетка, развивающаяся в новый организм после оплодотворения, то же, что яйцеклетка
(биол.).

2. У птиц - такая клетка, заключенная в скорлупу овальной формы (употр. в пищу). Класть яйца. Курица несет яйца. Купить десяток яиц. Посадить курицу на яйца. "Яйца курицу не учат." (посл.) "Я яйца всегда в чужие гнезда клала." Крылов. Утиное яйцо. Куриное яйцо. Свежее яйцо. Тухлое яйцо.

3. Предмет такой формы. Хрустальное яйцо. Шоколадное яйцо.

4. У насекомых - такая клетка в виде небольших, обычно овальных крупинок. Клопиные яйца.

5. То же, что яичко
во 2 ·знач. (·разг. ).

• Выеденного яйца не стоит - см. выеденный
. Колумбово яйцо - говорится (·редк.) по поводу неожиданного смелого выхода из какого-нибудь затруднительного положения, по поводу неожиданного остроумного решения вопроса (из ходячего рассказа о Хр. Колумбе, который, в ответ на предложение поставить куриное яйцо, укрепил его стоймя, надколов снизу). Муравьиные яйца - коконы муравьев (считающиеся лучшим кормом для певчих птиц).